Медицинская арахноэнтомология (часть 2)
Комары
Комары (настоящие комары или кровососущие комары, Culicidae) относятся к семейству насекомых отряда двукрылых (Diptera) с полным метаморфозом, насчитывающее более 2400 видов. Комары обитают практически повсеместно, включая приполярную тундру. Все комары начинают свою жизнь в водной среде. Для них характерно стройное, вытянутое тело с маленькой головой, длинным тонким хоботком, от тела начинаются пара крыльев и три пары длинных членистых ног. Длина тела взрослых особей варьирует в пределах 4-13 мм. У большинства видов окраска тела желтоватая, коричневая или серая, также встречаются виды, окрашенные в чёрный или зелёный цвет. Крылья состоят из перепонок, натянутых между черными нитевидными жилками, что делает их похожими на витраж. Они покрыты чешуйками, располагающимися обычно вдоль жилок, скопления которых иногда образуют пятна. Крылья в покое складываются горизонтально поверх брюшка, налегая одно на другое. В ходе эволюции комары утратили задние крылья, которые трансформировались в жужжальца — образования булавовидной или конической формы. На поверхности основания и головки жужжальца в шахматном порядке расположены сенсиллы, представленные микроскопическими волосками, растущими под углом по отношению к длине жужжальца и обильно покрывающими его поверхность. Они являются органами осязания, через которые насекомое получает информацию о положении тела и направлении воздушных потоков. В полёте жужжальца вибрируют в противофазе крыльям, издавая характерный пищащий звук. В полёте комар делает до 500 взмахов крыльями в секунду! И это не предел, комары-невидимки рода Forcipomyia за 1 мин своими маленькими крыльями делают 62760 взмахов. В зависимости от вида, комары могут летать со скоростью 1,5-3 км /час. Некоторые комары явные «домоседы», например диапазон полёта азиатского тигрового комара (Aedes albopictus) ограничен 150 м. Для большинства видов он составляет 2-4 км, некоторые крупные особи способны пролететь до 7 км. Абсолютными чемпионами являются солончаковые москиты, способные в исключительных обстоятельствах мигрировать на расстояния до 200 км. Комары, нападающие на людей, предпочитают летать на высотах, не превышающих 15 метров. Однако есть виды, охотящиеся на высоте более 20 м. Отдельные «верхолёты» пойманы в Гималаях на высоте 5000 м, тогда как другие в шахтах Индии «опустились» на 2000 метров под землю. С помощью жужжалец во время брачного периода самка старается привлечь внимание самца звуком. Самцы улавливают эти пронзительные звуки чувствительными усиками и принимают ухаживание. Кроме того, жужжальца обусловливают способность комара мгновенно взлетать с места при любой потенциальной угрозе. Когда комар начинает раскачивать жужжальца перед взлетом, сенсиллы раздражаются, подавая в центральную нервную систему сигнал, инициирующий работу крыльев.
Брюшко комаров удлинённое, состоящее из 10 сегментов. Грудь шире брюшка. С помощью шести ходильных ног комары могут беззвучно и практически неощутимо садиться на кожу людей или животных и передвигаться по поверхности. Очень длинные тонкие членистые ноги заканчиваются парой коготков. Настоящие комары относятся к подотряду длинноусых (Nematocera) и отличаются наличием 14- или 15-члениковых антенн. Антенны покрыты боковыми волосками, у самцов почти всех видов они гораздо длиннее и многочисленнее, чем у самок. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. У самок хоботок длинный и состоит из колющих щетинок, у самцов — «голый».
Продолжительность жизни самца обычно не превышает 30 суток (самки живут более трёх месяцев). После спаривания самка откладывает яйца в водоёмах со стоячей водой. Идеально подходят пруды, лужи, болота и канавы, заполненные водой. Если подобные водоёмы поблизости отсутствуют, то пригодными для кладки становятся любые ёмкости, наполненные дождевой водой. Каждая самка комара-пискуна (Culex pipiens) откладывает до 300 яиц, которые плавают на поверхности воды, слипшись в единую массу, напоминающую крошечный плотик длиной около 5 мм. Личинка линяет четыре раза, после чего превращается в куколку. Тело куколки изогнуто наподобие запятой и состоит из более широкой головогруди и сужающегося подогнутого брюшка. Куколка умеет двигаться, очень хорошо плавает (быстрее, чем личинка) при помощи энергичных движений брюшка. Если куколку ничего не пугает, она долго остается под самой поверхностью воды, выставив маленькие «рожки» — дыхательные трубочки. Потревоженная куколка способна быстро опуститься на глубину. При этом под водой она может находиться, только двигаясь, иначе она всплывает, т.к. она легче воды. На заключительной стадии развития куколка меняет окраску — со светло-коричневой на почти чёрную. После завершения стадии куколки шкурка на её спинке лопается, и через появившуюся щель освобождается сначала голова, потом грудь комара и, наконец крылья и конечности. Через несколько минут взрослая особь (имаго) перелетает на прибрежную растительность. Продолжительность цикла развития от кладки до превращения в имаго зависит от конкретного вида и температуры воды и варьирует в пределах 15-60 дней. За лето в средних широтах успевают развиться 3-4 поколения комаров, в южных областях — 6-8. Первыми всегда появляются самцы, составляющие основную часть популяции. Они собираются к местам выплода и образуют рои, поджидая своих «невест». Спаривание происходит через 2-4 дня после созревания. Самцы питаются нектаром, пыльцой или соками растений, в которых достаточно углеводов, служащих источником энергии. Сосать кровь способны только оплодотворённые самки, т.к. им нужен белок и в противном случае в них не разовьются яйца. Благодаря «кровавой диете» самки получили способность откладывать яйца не один раз в жизни, как многие другие двукрылые, а несколько. Рекордсменом является малярийный комар, самки которого способны делать до 12 кладок. При отсутствии прокормителя самки тоже переходят на «вегетарианскую диету», но в этом случае отложить яйца они не могут. В целом, большинство представителей семейства предпочитает кровь теплокровных (птиц и млекопитающих). Одни виды специализируются на каком-то одном виде хозяев, другим все равно, кого кусать — лишь бы получить порцию крови. Но есть и «гурмэ» — любители холодной лягушачьей крови, либо «покусывающих» илистых прыгунов — рыб, вылезающих на сушу во время отлива в манграх. Некоторые тропические виды способны питаться гемолимфой гусениц.
Охотящаяся самка комара садится на кожу жертвы и внешний «чехольчик» её ротового аппарата сдвигается назад, открывая острые жвала. Потом зазубренные челюсти, вытянутые подобно хоботку, пронзают кожу прокормителя, выкачивая кровь из капилляров. Акт кровососания продолжается меньше минуты, прежде чем начать «тянуть как через соломку» кровь жертвы, комар вводит слюну с антикоагулянтами, предупреждающими её свертывание. За один раз комар может высосать крови в четыре раза больше, чем весит сам. Как правило, самый первый укус жертва не чувствует и возможно, даже не узнает, что ей только что «пообедали». Однако после нескольких нападений в организме развиваются иммунные реакции на белковые антигены комариной слюны. В результате в месте «укола» появляется небольшой зудящий отёк.
В течение суток активность самок меняется, что обусловлено, в основном, изменениями температуры воздуха и интенсивности освещения. Летом в течение суток имеется обычно два периода высокой активности: вечером перед заходом, и особенно во время захода солнца, и утром — перед восходом. Днём активность комаров подавляется ярким освещением, ночью — наступлением темноты. Период дневного снижения активности тем продолжительнее, чем выше температура воздуха. Однако вблизи мест выплода, или на защищенных растительностью участках с благоприятным микроклиматом (в лесу, густых зарослях), нападение на добычу, иногда довольно интенсивное, наблюдается и днём. В этих случаях взлетают и нападают обычно только потревоженные проходящей добычей самки. В тёплую пасмурную погоду дневное снижение активности комаров выражено менее резко.
Следует отметить, что неблагоприятные условия существования комаров лишь увеличивают рост их популяции и продолжительность жизни. В частности у подвальных комаров изменились несколько ключевых экологических признаков: они обрели способность размножаться в грязной воде; для спаривания им теперь не обязательно образовывать рой в результате приспособления к обитанию в ограниченных пространствах; самки приобрели способность откладывать яйца без кровососания, а появившиеся дочерние популяции дают жизнеспособное потомство.
На Земле комары появились еще 400 млн. лет назад в триасе — первом геологическом периоде мезозойской эры. Исследование комара, застывшего в янтаре 100 млн. лет назад, показало, что он активно сосал кровь из динозавров. Кровь млекопитающих они начали пить около 46 млн. лет назад и их «донорами» служили предки современных лошадей, коров и свиней. На протяжении развития человечества комары воспринимались как часть окружающей природы, как прочие животные и растения. В противоположность вшам и блохам они не делили с человеком одну одежду и общую постель, а если в тёплые вечера прилетали в жилища людей, привлечённые светом костра или светильника, то, напившись крови, быстро «растворялись» в тёмных углах. Комаров просто не замечали, не придавали им значения. В большинстве случаев укус комара не несёт в себе какой-либо угрозы для человека. Однако это не всегда так. Расчесав ранку, можно легко занести в неё микробов с пальцев или кожи тела. Кроме того, строение ротового аппарата позволяет комару «вводить» непосредственно в кровоток различных возбудителей инфекционных болезней, чей список весьма внушителен: лихорадка долины РИФТ (из группы геморрагических лихорадок, распространена в Африке); жёлтая лихорадка (из группы геморрагических лихорадок, относится к числу наиболее тяжелых «карантинных» инфекций; распространена в тропических и субтропических странах); лихорадка Западного Нила; карельская лихорадка; Ку-лихорадка (изредка передается комарами);. лихорадка реки Росс; лихорадка Синдбис;. туляремия;. энцефалит долины реки Муррей; энцефалит Сент Луис; японский комариный энцефалит; венесуэльский энцефаломиелит; лихорадка Батан; лихорадка Тягиня; омская геморрагическая лихорадка; Конго-Крымская геморрагическая лихорадка; геморрагическая лихорадка с почечным синдромом; лихорадка Денге (как в классической, так и в геморрагической, или филиппинской формах); лимфатический филяриатоз; лимфоцитарный хориоменингит, малярию. Экспериментально доказана способность комаров передавать Лаймскую болезнь (системный клещевой боррелиоз) и вирус гепатита С.
Настоящие
комары
Настоящие комары, или кулексы, (Culex) — род насекомых из семейства кровососущих комаров (Culicidae). В России встречается 7 видов. Наиболее распространёнными являются C. pipiens pipiens, C. modestus, C. territans (apicalis). Род представлен сравнительно мелкими (4-10 мм длиной) насекомыми с типичным строением. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. Имеют одну пару крыльев. Комары-кулексы являются переносчиками лихорадки Западного Нила, энцефалита Сент-Луис, филяриатозов, японского энцефалита, птичьей малярии и др.
Комар обыкновенный, или комар-пискун (Culex pipiens pipiens) — политипический вид кровососущих комаров семейства Culicidae. Распространён повсеместно и его можно увидеть не только на природе, но и в мегаполисах, где он способен размножаться тёплых и сырых подвалах даже зимой. В результате городские комары были выделены в отдельный подвид Culex pipiens molestus. Благодаря способности питаться разлагающейся органикой, пискуны не нуждаются в постоянном источнике крови. Размер комаров-пискунов варьирует в пределах 3-7 мм. Тело состоит из головы, грудного отдела и брюшка из 10 сегментов; два последних приспособлены к выполнению половых функций. Тело может быть коричневого, жёлтого или серого цвета. Светлые перевязки брюшка образованы чешуйками светло-желтоватого цвета. Средний вес голодного взрослого насекомого равен 1-2 мг, после питания — 3-5 мг. Центральным органом насекомого является грудной отдел, который несёт на себе голову, брюшко, крылышки и три пары ног. Непосредственно грудь разделена на неравномерно развитые среднегрудь, переднегрудь и заднегрудь,. Наружный скелет передней груди образован 3 пластинами, за счёт которых образуется довольно длинная шея. Среднегрудь является наиболее развитой частью грудного отдела и так же, как и переднегрудь, состоит из трёх пластинок. К среднегруди крепится переднее грудное дыхальце. По бокам грудного отдела расположена заднегрудь, видимая только при большом увеличении. Крылья состоят из продольных и поперечных жилок, обрамлённых костальной жилкой. Они покрыты чешуйками, образующими бахромку на заднем крае крыла. Частота колебаний крыльев в полёте достигает 1000 раз в секунду. Ходильные ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапок, которые разделены на пять члеников, на последних имеется два коготка. Под каждым из коготков расположены присоски-пульвиллы. Все конечности одинаковой длины, поэтому после посадки комар располагает своё тело практически параллельно поверхности. На голове комара присутствуют усики-антенны, состоящие из 15 члеников и ротовой аппарат. Он образован нижней и верхней губами и 2 парами челюстей. Вытянутой формы губы формируют желоб, внутри которого располагаются длинные иглы, образованные недоразвитыми челюстями. Между внутренней поверхностью желоба и трубкой размещены колющие стилеты, сформировавшиеся из верхних, нижних челюстей и языка. У самцов верхние челюсти отсутствуют. Полость языка служит для проведения слюны. Зубы у комаров очень мелкие, но количество может достигать 50. Нижние челюсти, попеременно работая, цепляются зубами за ткани, способствуют погружению колющих щетинок. У самок хоботок длинный и состоит из колющих щетинок, отсутствующие у самцов. Кровью питаются только самки. Во время укуса в кровь животного или человека она впрыскивает антикоагулянты и анестетики. Для самцов основной пищей являются нектар и пыльца. Потенциальных «доноров» самки ищут, полагаясь на способность воспринимать незначительное повышение температуры (на дистанции до 30 м), молочную кислоту (на расстоянии до 50 м) и углекислый газ (на дистанции до 15 м). Узость ротовых частей и изгибающиеся колющие части позволяет питаться из самых поверхностно расположенных капилляров кожи. В природе комары активны в сумерки и ночью при безветренной погоде и без значительных осадков. Продолжительность жизни самки летом составляет 1–2 месяца. Вылет после зимовки начинается при 4-8 °С. Первоначально самцы и самки питаются соками и нектаром растений. Спаривание происходит во время роения и оплодотворённые самки устремляются в поисках прокормителей (человека или животных), преодолевая расстояния от 2 до 13 км. После развития яиц, самка возвращается к водоёму для яйцекладки. Местами выплода кулексов являются естественные и искусственные водоёмы как стоячие, так и проточные. За одну кладку самка может отложить до 500 яиц. При 23–24 °С их развитие длится 3–6 суток. Развитие вылупившейся личинка при температуре 29-30 °С занимает 5-7 суток, при 15-16 °С — до 30 суток. Сроки развития могут изменяться и в зависимости от вида воды, её пороговая температура, позволяющая личинкам нормально развиваться, составляет 7-9 °С. Личинки располагаются под большим углом к поверхности воды. После четвёртой линьки личинка превращается в подвижную, непитающуюся куколку. Через 2-10 суток из куколки вылетают взрослые особи. Оплодотворённые самки зимуют на чердаках, в хлевах, погребах и жилых помещениях. В холодное время года у самок, вылетевших из куколок, первая партия яиц может развиваться за счёт жировых запасов, накопленных в личиночной стадии (автогенное развитие).
Малярийные комары. Это род насекомых из подсемейства Anophelinae семейства Culicidae, многие виды которого являются переносчиками возбудителей различных инфекций и в первую очередь — малярии. Род включает 189 видов, разделённых на 7 подродов. Кладку яиц оплодотворённые самки производят в воду «вразброс». Яйца окаймлены вогнутым пояском, снабжены воздушными камерами и плавают отдельно. Личинки живут исключительно в чистых водоемах. Они не имеют сифона, но на спинной стороне предпоследнего членика имеется пара стигм, поэтому личинки располагаются строго параллельно поверхности воды. Удерживаться в таком положении им также помогают волоски, расположенные на сегментах. Вопреки широко распространенному мнению, малярийные комары имеют небольшие размеры (несколько мм в длину), а «малярийными комарами» часто называют и ложно преследуют крупных и абсолютно безвредных комаров-долгоножек семейства Tipulidae, питающихся исключительно соками растений. От сходных по размерам видов, анофелесов проще всего отличить по характерной посадке, с сильно поднятым вверх задним концом тела (другие комары держат тело параллельно поверхности).
Переносчиками возбудителей малярии (малярийных плазмодиев) являются самки комаров рода Anopheles, в которых протекает половое размножение плазмодиев с образованием спорозоитов. Фактически, переносить малярию способны лишь около 100 видов (менее 23%) этого рода, а эпидемиологическую опасность представляют несколько десятков. При этом в разных регионах наиболее опасны «свои» виды малярийных комаров. Обычным для Европы видом является A. plumbeus, личинки которого развиваются в заполненных водой дуплах деревьев. В европейской части России переносчиком малярии является A. maculipennis (обыкновенный малярийный комар) (рис. 2-7). У него имеются многочисленные виды-двойники (например, A. messefe, A. labranchiae, A. melanoon, A. sacharovi, A. аtrorparvus), их систематический статус не согласован и многие учёные считают их лишь географическими расами A. maculipennis. По всей европейской части России, доходя за Уралом и до Монголии, распространён A. messeae. Самым северным видом является A. beklemishevi, обитающий в Амурскую области, таёжной зоне европейской части России и на Урале до северных границ тайги. Следует отметить, что многие комары-анофелесы также способны быть переносчиками микроскопических филярий Wuchereria bancrofti и Brugia malayi, а также вируса лихорадки О’ньонг’ньонг.
Изучите тотальные препараты самок обыкновенного малярийного комара (Anopheles maculipennis) и обыкновенного немалярийного комара (Culex pipiens). Желтовато-коричневое вытянутое тело малярийного комара имеет длину 6-11 мм. Хорошо видны три отдела тела комара: голова, грудь и брюшко (рис. 2-6, А). Длинный тонкий хоботок отходит от переднего края головы. Колющие части ротового аппарата расположены в желобообразном хоботке как в футляре, поэтому не видны в микроскоп. Хоботок на свободном конце имеет две небольшие лопасти, используемые при введении колющих ротовых частей в кожу хозяина. Вдоль хоботка по обе его стороны расположены пятичленистые нижнечелюстные щупики, по длине равные хоботку. Они выполняют осязательную функцию. Кнаружи от щупиков видны многочленистые длинные усики, снабжённые короткими волосками. Слабоопущенные усики — это органы обоняния. Большую часть головы занимают крупные фасеточные (мозаичные) глаза. Грудь состоит из трех слившихся сегментов. От брюшной стороны груди отходят три пары очень длинных тонких членистых ног. От спинной стороны груди отходит одна пара крыльев, имеющих вид тонких прозрачных пластинок. На каждом крыле видны четыре тёмных пятнышка, образованных чешуйками. Позади крыльев на задней части груди видны булавовидные жужжальца. Длинное брюшко состоит из 8 члеников с дыхальцами по бокам. На конце брюшка в виде пары небольших выступов видны половые придатки — видоизмененные 9 и 10 членики брюшка.
Самка обыкновенного немалярийного комара (Culex pipiens) по строению похожа на самку малярийного комара, но отличается в первую очередь строением ротового аппарата (рис. 2-6, Б). Её нижнечелюстные щупики состоят из трех члеников и в четыре раза короче хоботка. Тонкие прозрачные крылья не имеют темных пятнышек.

Рис. 2-6. Самка малярийного (Anopheles maculipennis) — А и обыкновенного комара (Culex pipiens) — Б. Зарисуйте препараты и обозначьте: голову; грудь; брюшко; хоботок; слабоопушенные усики; фасеточные (мозаичные) глаза; крылья; три пары ног.
Москиты
Москиты (Phlebotominae) представляют подотряд мелких длинноусых двукрылых кровососущих насекомых с полным метаморфозом, насчитывающий около более 700 видов. В Старом Свете распространены представители родов Phlebotomus и Sergentomyia, в Новом Свете — рода Lutzomyia. Встречаются повсеместно в тропических и субтропических зонах. В России — в районе Сочи, в Крыму и Закавказье, также зафиксированы случаи выявления москитов в Сибири. Тело вытянутое, длиной 1,5-3 мм, желтоватой или коричневой окраски. Глаза крупные, чёрные, антенны состоят из 16 члеников и густо покрыты волосами. Ротовые части колюще-сосущего типа представлены коротким хоботком, который образован нижней губой. С боков от нижней губы расположены изогнутые 5-членистые нижнечелюстные щупики. Грудной отдел сильно выступает в виде «горбика». Тело и крылья в мелких волосках, придающих москиту «пушистый» вид. Спинка бурая, ноги, брюшко желтоватые. Ноги длинные и тонкие. Крылья относительно узкие, заострённые к вершине, жилки бледные. Жужжальцы не развиты, поэтому москиты, в отличие от комаров, не издают характерного писка и их довольно трудно заметить. Для москитов характерен «прыгающий» полёт, максимальная скорость которого достигает 1 м/сек. После посадки, если насекомое находится в покое, то его крылья сложены и расположены по отношению к брюшку в виде прямого угла. Перед укусом самка совершает несколько прыжков по телу человека, или животного и только затем впивается хоботком в кожу. Продолжительность жизни имаго редко превышает один месяц. Сосут кровь только оплодотворённые самки, после чего происходит кладка яиц (2-3 раза в течение жизни). За один раз самка может отложить до 10 тыс. микроскопических яиц. Обычно кладка происходит во влажных, защищённых от солнца местах — норах грызунов, пещерах, гнёздах наземных птиц, помещениях для скота, в мусоре, старых строениях. Развитие личинок и куколок может растянуться на целый год и вылет взрослых москитов происходит летом следующего года. В обычных же условиях червеобразные личинки развиваются приблизительно в течение 2 месяцев, проходят 3-4 линьки, а затем окукливаются. В результате метаморфоза из куколки вылетает взрослое насекомое. Взрослые особи появляются через 10-12 суток.
При укусе москит вносит в ранку смесь из антикоагулянтов и анестетиков, вызывающих жжение и нестерпимый зуд. При многочисленных укусах возникает флеботодермия (эндемическая крапивница), характеризующаяся появлением на месте укусов волдырей, наполненных жидкостью; симптомами интоксикации (общей слабостью, потерей аппетита, лихорадочным состоянием). Заживление волдырей может занимать около двух месяцев. Москиты способны переносить различные виды лейшманий, возбудителей лихорадки паппатачи, бартонеллёза и др. Доказан факт трансовариальной передачи возбудителей вирусных инфекций (например лихорадки паппатачи) в последующих поколениях москитов. Москиты не способны к больших перелётам, поэтому природные очаги заболеваний, возбудителей, которых они передают, обычно имеют ограниченные ареалы.
Изучите тотальный препарат москита при малом увеличении микроскопа (рис. 2-7). Коричнево-жёлтое тело москита не превышает 2-2,5 мм длины и густо усажено волосками. Задние ноги достигают 4 мм длины. Большую часть головы занимает пара чёрных круглых сложных глаз, впереди которых расположены 16-членистые антенны. Короткий хоботок представлен нижней губой, окружённой по бокам изогнутыми 5-членистыми нижнечелюстными щупиками. Через покровы головы просвечивает грушевидная глотка. Грудь выпуклая и приподнята вверх в виде горба. Границы отдельных сегментов этого отдела видны плохо. Среднегрудь несет пару широкоовальных крыльев с заостренной вершиной. На заднегруди можно видеть пару булавовидных жужжалец. Через покровы груди просвечивают мышцы в виде широких перекрещивающихся полос. Короткое густо волосистое брюшко москита состоит из 8 сегментов с четкими границами между ними. Самец отличается от самки наличием сложного копулятивного аппарата на заднем конце брюшка, строение которого имеет важное значение для определения видов москитов. У самки через покровы брюшка нередко можно заметить яйца. Иногда просвечивает также желудок особенно заметный у после кровососания.

Рис. 2-7. Самка москита (Phlebotomus pappatasii). Зарисуйте самку москита и обозначьте: голову; хоботок; 5-членистые нижнечелюстные щупики; 16-членистые антенны; фасеточные (мозаичные) глаза; выпуклую грудь; одну пару широкоовальных крыльев с заостренной вершиной; волосистое брюшко из 8 сегментов; три пары отходящих от груди тонких членистых ног.