Тип плоские черви (Plathelminthes) включает три класса: Ресничные (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda) и Ленточные (Cestoidea). Известно около 25 000 видов, в России обитает более 3000 видов. Паразитами человека, домашних и промысловых животных являются представители классов Сосальщики и Ленточные черви. Половозрелые и личиночные стадии гельминтов заселяют различные ткани своих хозяев и способны к миграции между органами. Паразитические виды отличают специфические особенности: малоподвижный образ жизни в замкнутом пространстве; упрощение строения нервной системы; утрата некоторых органов чувств, а у некоторых видов — органов пищеварения, формирование органов прикрепления к тканям хозяина (присоски, крючья), появление тегумента, колоссальная плодовитость. Тип Плоские черви характеризуют общие морфофункциональные признаки:

• билатеральная симметрия

• развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы

• тело сплющено в дорсовентральном направлении

• имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из тегумента и трех слоев гладкой мускулатуры: кольцевого, диагонального и продольного; кроме того имеются спинно-брюшные мышцы, идущие от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной

• полость тела отсутствует, пространство между органами заполнено паренхимой — рыхлой соединительной тканью

• дыхательная и кровеносная системы отсутствуют; газообмен в основном осуществляется через поверхностный эпителий; у паразитов, живущих в анэробных условиях, энергия образуется за счет анаэробного дыхания

• пищеварительная система представлена эктодермальным передним отделом (рот, глотка, пищевод) и энтодермального происхождения слепо заканчивающимся кишечником, в котором происходит полостное и внутриклеточное пищеварение

• выделительная система (протонефридии) состоит из скопления звездчатых клеток с ресничкам, от которых начинается система выделительных канальцев. Канальцы сливаются в более крупные каналы, открывающиеся наружу выделительной порой

• центральный нервный аппарат включает мозг, состоящий из двух ганглиев, от которых начинаются нервные стволы, проходящие вдоль тела и связанные между собой комиссурами

• большинство видов — гермафродиты. Половая система характеризуется наличием половых протоков и совокупительных органов, обеспечивающих возможность внутреннего оплодотворения. Усложнение половой системы в первую очередь связано с обеспечением яиц питательным материалом и оболочкой. Гермафродитные виды выделяют яйца, имеющие характерную «крышечку» на одном из полюсов. Шистосомы выделяют яйца, вооружённые шипами.

• как приспособление к паразитическому образу существования жизненный цикл гельминтов характеризуется наличием нескольких личиночных стадий, на сохраняется способность к размножению и сменой промежуточных и окончательных хозяев.

Трематоды

Общая характеристика класса сосальщиков (Trematoda)

Большой класс паразитических плоских червей (более 7000 видов), ведущих исключительно паразитический образ жизни. Распространены на всех континентах. Около 40 видов трематод являются паразитами человека, вызывающие трематодозы. Половозрелые особи (мариты) — паразиты позвоночных (редко беспозвоночных), имеют листовидное или ланцетовидное тело с характерной билатеральной симметрией, покрытое тегументом. Наблюдается упрощение строения нервной системы, атрофия некоторых органов чувств (за исключением свободноживущих личиночных стадий). Мариты имеют две ротовую и брюшную (отсюда устаревшее и неверное название двуустки, т.к. брюшная присоска никакого отношения к питанию не имеет) присоски, образованные кольцевой и радиальной мускулатурой. Ротовая присоска находится на переднем конце тела и окружает ротовое отверстие. Брюшная присоска служит для прикрепления паразита к органам хозяина. Большинство трематод — гермафродиты (исключая шистосом) с характерной высокой плодовитостью. Развитие происходит со сменой хозяев и поколений. Некоторые личиночные стадии способны к активному движению (мирацидий, церкарий) и партеногенетическому отрождению личинок нового поколения (мирацидий, редия). Первый промежуточный хозяин — обязательно моллюск, второй (если он есть) — кольчатые черви, моллюски, ракообразные, членистоногие, рыбы. Из яиц, попавших с фекалиями или мочой в пресную воду, выходят покрытые ресничками личинки мирацидии и проникают в тело пресноводных моллюсков (промежуточные хозяева). В течение нескольких недель в организме моллюсков личинки развиваются в церкарии, напоминающие мальков рыб. Покинув промежуточного хозяина, личинки активно внедряются в организм окончательного или промежуточного хозяина. Гермафродитные виды нуждаются в дополнительном хозяине (моллюски, водная растительность, рыбы), в организме которых трансформируются в инвазионные формы (метацеркарии, адолескарии). Человек обычно заражается при употреблении в пищу промежуточных хозяев. Шистосомы заканчивают свой цикл в организме человека, проникая через кожные покровы. В зависимости от вида трематоды в организме человека обитают в пищеварительной, кровеносной или дыхательной системах.

Профилактика трематодозов должна быть направлена на дегельминтизацию домашних животных и предотвращение фекальных загрязнений водоёмов.

Эволюция симбиоза трематод и человека

Название этого класса паразитических плоских червей происходит от греч. trēmatōdēs, буквально, «имеющий отверстия». Основанием для этого послужило наличие двух или больше присосок, ошибочно принимаемых за ротовые отверстия. Собственно организация паразитических плоских червей весьма близка к прямокишечным турбелляриям. Кроме того, онтогенетическим доказательством этого родства является тот факт, что личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, обладают инвертированными глазами и прямым кишечником, что указывает на большое сходство с прямокишечными турбелляриями. При этом эволюция предковых форм турбеллярий реализовалась в трёх основных направлениях: одна ветвь дала начало современным прямокишечным турбелляриям, а две другие пошли по пути адаптации к паразитизму. Многим современным прямокишечным турбелляриям свойственна способность к симбиозу с другими животными. Некоторые из них обитают в выводковых камерах и жаберных полостях ракообразных, но также есть и паразитические виды, обитающие в моллюсках, иглокожих и рыбах. Это позволяет предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий, при возникновении подходящих условий, могли становиться паразитами. Эволюционно переход свободноживущих животных к паразитизму происходит не сразу и может реализоваться несколькими путями. Всё начинается с различного типа симбиотических взаимоотношений, включая «квартиранство», когда один более мелкий партнёр находит убежище на теле другого, более крупного. Первые шаги в переходе к эндопаразитизму сделали турбелляриеобразные предки современных моногенетических сосальщиков (Monogenea), чьё название определяется его характерной биологической чертой — развитием без превращения и без смены хозяев. Их личинки похожи на планарий, также покрыты ресничным эпителием и имеют инвертированные глаза. Обитая на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, первоначально примитивные моногенеи питались живущими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой кожными покровами рыбы. Вероятно, что вскоре таким «квартирантам» стало не хватать пищи, и они начали наносить микротравмы своему хозяину, обретя, таким образом, неиссякаемый источник пропитания. В результате они превратились в эктопаразитов. Переход древних моногеней к паразитизму произошёл в силурийский или девонский период палеозоя и был связан, вероятно, с появлением первых панцирных, кистеперых и селахиевых рыб. Дальнейшая эволюция моногеней развивалась путём совершенствования прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина. В одних случаях это был присасывательный диск-гаптор (иногда вооружённый крючьями), в других — двустворчатый клапан, которым защемлялись участки тканей хозяина. У личинок на этом же месте располагается церкомер — участок с эмбриональными крючьями. Современные моногенеи также, в основном, являются эктопаразитами рыб, реже амфибий и рептилий (черепах). При этом в жизненных циклах большинства моногеней отсутствуют промежуточные хозяева, что, вероятно, связано с тем, что в расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев не даёт никаких преимуществ. Но некоторые сегодняшние моногенеи стали эндопаразитами и, очевидно, подобные переходы к внутреннему паразитизму имели место и в древности. Как и некоторые современные виды, предковые моногенеи (моногеноидеи) обитали на жабрах рыб и личинковых форм амфибий. Наиболее вероятный путь их превращения в эндопаразитов можно проследить на примере многоуста (Polystoma integerrimum), взрослые особи которого паразитируют в мочевом пузыре лягушек. Половозрелые особи выделяют оплодотворённые яйца в воду, из которых вылупляются личинки, снабженные пучками ресничек, с помощью которых они свободно плавают. Личинки отыскивают головастиков и прикрепляются к их жабрам. Если головастик оказался молодым, то личинка паразита успевает вырасти на жабрах своего хозяина во взрослую форму до превращения головастика в лягушонка. Эта форма многоуста, называемая жаберной, меньше паразитов, развивающихся в мочевом пузыре, и её внутренние органы развиты слабее. Взрослые особи жаберной формы откладывает яйца, из которых выходят личинки, но последние, прикрепившиеся к жабрам более зрелых головастиков, не успевают трансформироваться во взрослые особи до завершения метаморфоза головастика в лягушку. После зарастания жаберных отверстий эти личинки попадают в переднюю часть кишечника головастика, затем спускаются по кишке до клоаки и из клоаки проникают в мочевой пузырь. Там происходит развитие взрослого паразита, требующее длительного времени и завершающегося только на третий год, т.е. ко времени достижения хозяином половой зрелости. Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее к пищеварительному тракту, где стало возможным появление трематод, они же сосальщики, или двуустки. В общем плане организации трематоды сохранили много признаков, характерных для прямокишечных турбеллярий. С известными допущениями можно заключить, что трематоды — это перешедшие к паразитизму прямокишечные турбеллярии. Основные эволюционные преобразования трематод произошли на личиночных стадиях развития, паразитирующих в телах моллюсков. Можно предположить, что личинки предшественников современных трематод, похожие на прямокишечных турбеллярий, обитали в придонной зоне, прячась под камнями или в раковинах моллюсков. Также они могли проникать в жаберную полость моллюсков и поселяться там. Очевидно, что переход к квартирантству происходил постепенно и на протяжении длительного времени личинки сохраняли связь с внешней средой. Впоследствии квартиранты, изначально питавшиеся независимо от моллюсков, могли перейти к питанию их кровью, тканевой жидкостью, а позднее и тканями хозяина, тем самым, вступив на «тропу», ведущую к паразитизму. Это переход последовательно привел к их переселению внутрь тела моллюска, где постоянно им был готов «и стол и дом». Следующей ступенью эволюции паразитов стало упрощение их организации и ускорение созревания последующих генераций. Личинки, ранее покидавшие моллюсков и достигавшие половой зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина. По-видимому, жизненный цикл предковых форм трематод ещё долгое время сохранял свободноживущее поколение, но постепенно приобрёл характер гетерогонии, т.е. чередования двух различающихся половых поколений. Особи паразитического поколения чрезвычайно упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, а особи свободно живущего поколения оставалось гермафродитными. У современных сосальщиков личинки-мирацидии попадают в организм брюхоногого моллюска, где они превращаются в материнскую спороцисту — стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. В ней развиты исключительно органы женской половой системы, благодаря чему она размножается партеногенетически. В результате образуются многоклеточные личинки второго поколения — редии, также способные к партеногенезу. При этом возможно появление нескольких поколений редий. Из редий последнего поколения образуются церкарии, покидающие организм моллюска и свободно перемещающиеся в поисках основного или второго промежуточного хозяина. В организм основного хозяина церкарий может самостоятельно внедряться через кожу либо, инцистироваться на растениях и его заглатывают травоядные, а иногда, случайно, и человек. Во втором промежуточном хозяине, используемым основным хозяином для питания, церкарий образует покоящуюся стадию — инцистированный метацеркарий. В организме основного хозяина они достигают половой зрелости и обитают всю последующую жизнь. Как правило, основная масса церкариев погибает, либо вообще не найдя хозяев, либо попав в организмы животных, в которых дальнейшее развитие невозможно. Относительно «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.). С появлением костистых рыб в верхнем триасе (200-230 млн. лет тому назад) жизненный цикл трематод начал реализоваться с участием не одного, а двух хозяев.

Правда некоторая часть предковых трематод решила не усложнять себе жизнь и выработала способность к прогенезу, т.е. созреванию мужских и женских половых клеток до достижения организмом взрослого состояния. В подобной ситуации окончательный хозяин им оказался просто не нужен. В частности, яйца трематоды Parapoderma progenetica заглатывает улитки-катушки рода Planorbis, в организме которых паразит поочередно проходит все стадии развития, но церкарии, выйдя из спороцисты, вновь инцистируются в тканях того же моллюска и превращаются в метацеркарии. Последние здесь же достигают половой зрелости, продуцируют яйца и весь жизненный цикл трематоды реализуется в одном хозяине.

Лишь намного позднее сформировался типичный для большинства современных дигенетических сосальщиков жизненный цикл, включающий участие трёх хозяев. Появление второго промежуточного хозяина, служащего пищей для окончательного хозяина, можно рассматривать как приём, обеспечивающий его заражение. От чего же сосальщикам пришла «в голову» мысль развивать такой, на первый взгляд, сложный и зависящий от множества обстоятельств, цикл — к чему такие сложности и суета со сменой хозяев? По-видимому, инвазия в моллюсках осталась как некая «память» (а традиции надо беречь) о тех временах, когда далёкие предки трематод «отрабатывали» на них свой паразитический потенциал и где они размножались половым путём. Поэтому их жизненный цикл начинается с яйца, оказавшегося в воде, из которого выходит личинка, проникающая в улитку, служащую первым хозяином. Личинка-мирацидий способна перемещаться с помощью трепыхания ресничек, покрывающих её тело, что, понятно, не даёт возможности догнать сколь-нибудь подвижного кандидата в будущего хозяина. Слава богу, улиток, чья скорость перемещения вошла во всем известную пословицу, в любом мало-мальски пристойном водоёме хватает. В улитке паразит размножается посредством партеногенеза, т.е. используются все структуры, необходимые для полового размножения, но самого главного — оплодотворения — не происходит, зато таких личинок образуется необычайно много. Но для животных и растений существует понятие расселительной стадии, когда новая особь должна удалиться на некое расстояние, дабы не мешать жить своим родителям. Поэтому в жизни малоподвижных организмов эволюционно развился обязательный этап, на котором они могут переместиться подальше от «предков», заселить новые местообитания и зажить свободной жизнью. Собственно об этом обычно мечтают и вполне подвижные особи, например, молодожёны. Однако, обитая в ничтожном брюхоногом о существенном расширении ареала своего присутствия остаётся только мечтать. В результате в ходе эволюции трематоды «включили» в жизненный цикл промежуточных хозяев — различных рыб. Жизненный цикл большинства из них стал проходить по кругу рыбы → моллюски → рыбы. Рыбы, питающиеся моллюсками, обусловили смену хозяев и взрослой и личиночной стадии паразитов, что обеспечило сохранение и распространение паразитов. Но как их догнать? Для этого в улитке личинки нового поколения претерпевают серьёзные структурные превращения: сбрасывают реснички, «надевают» новую оболочку неодерму-тегумент, а также приобретают длинный и мускулистый хвост. Претерпевшие метаморфоз личинки-церкарии покидают улитку и устремляются в погоню за рыбой. Что интересно, после инвазиии в ткани рыбы, в удачливом «рыболове» не происходит никаких особых морфологических изменений. Это объясняется тем, что мясо рыбы представляет довольно скромную пищевую ценность, возможно, поэтому церковь и включает рыб в меню постных дней. Однако жизнь трематод «не стояла на месте» и эволюция паразитического потенциала постоянно искала новые пути для своего совершенствования. Например, если кому-то не нравиться рыба, то можно попробовать лягушек, те ведь могут ускакать и в другой водоём. А это открывает новые перспективы. И такой жизненный цикл «освоила» алярия (Alaria alata) — окончательными хозяевами которых могут быть кошки, собаки, лисицы, барсуки и многие другие, не брезгающие лягушатиной (кстати, известны и казуистические случаи инвазий аляриями человека). Однако, возможны и проблемы, например, если квакушку съест уж. Но алярию «вокруг пальца не обведешь» и попав в организм холоднокровной рептилии, её метацеркарии не развиваются во взрослую особь, а ждут, когда «ужика» съест тот, кто надо. Таким образом, этот сосальщик оказался способен включать в свой жизненный цикл, дополнительного, «накопительного хозяина». Но самое удивительное то, что в выборе своего теплокровного окончательного хозяина алярии могут быть весьма разборчивыми. Если скормить её метацеркарии лабораторным мышам, то они в них не развиваются, а скапливаются в их межреберных мышцах. Т.е. мышь также является своего рода запасным, или накопительным хозяином. И в этом есть резон, т.к. как мышь значительно более обычная пища кошки или лисицы, чем головастики и лягушки, и, следовательно, увеличивает возможность развития паразита. А можно ли обойтись без всяких холоднокровных? В принципе, можно. Ведь ещё в те далёкие времена, когда по тогдашней Пангее бродили довольно жутковатые предшественники динозавров, жизненный цикл паразитических сосальщиков начал реализоваться с участием не одного, а двух хозяев. И некоторые трематоды «решили не мудрить» и сохранить подобный, исходный цикл развития. Ведь будущий окончательный хозяин не только ест, но и пьет. Поэтому с водой он может заглотить и вышедшую из моллюска личинку. Но когда ещё достойный кандидат придёт на водопой, а век личинки-церкария, совсем не долог, не более 72 часов. Тогда церкарии «научились» инцистироваться, превращаясь в покоящиеся личинки-адолескарии, плотно прикрепляющиеся к водной растительности или камням на дне водоёма. Так, отбросив суету мельтешения в воде, в тишине и покое, адолескария ждёт явления своего окончательного «высококалорийного» хозяина. Такой жизненный цикл исповедуют печёночная двуустка (Fasciola hepatica) и некоторые другие трематоды. Таким образом, печёночная двуустка научилась попадать в многочисленных жвачных, включая коров. Они тоже могут перемещаться на дальние расстояния и успешно выполнять роль расселителя. Но подобные жизненные циклы у трематод скорее исключение, хотя среди них существует и вариант непосредственного нападения на окончательного хозяина. Таковыми являются кровяные двуустки-шистосомы, способные непосредственно внедрятся в кожу окончательного хозяина, о которых речь пойдёт ниже.

Неким «венцом творенья» среди трематод стали виды, порвавшие с водной средой. Это был действительно решающий эволюционный шаг, ведь личинка, активно инвазирующая в моллюска, может обитать только в воде, поскольку по суше она перемещаться не может и быстро погибает при высыхании. Но с другой стороны — по земной тверди ползают многочисленные сухопутные улитки и с ними легче наладить стабильный жизненный цикл, т.к. фекалии окончательных хозяев-теплокровных животных чаще попадают на почву, чем в воду. Но эти проблемы решить было очень непросто. Допустим, после окончания половодья личинка каким-то образом попадёт в сухопутного брюхоного моллюска, а как быть дальше? И в ходе эволюции развился очень изощрённый способ переход из улитки в следующего хозяина. Яйца трематоды Leucochloridium paradoxum поедают улитки-янтарки (Succinea), в теле которых из яиц развивается личинка-мирацидий, затем превращающаяся в спороцисту. Внутри спороцисты развиваются несколько сотен мелких личинок, напоминающих взрослого червя, постепенно она увеличивается в размерах, образуя выросты, которые распространяются по телу улитки. В один прекрасный момент один из выростов попадает в щупальце улитки, увеличивается в размерах и становится ярко-зелёным. На выросте появляются тёмные круги, а на его конце тёмные пятна и в таком виде он хорошо заметен сквозь кожный покров улитки. Такое гипертрофированное щупальце начинает совершать частые подёргивания и, в совокупности с раскраской, становится похожим на какую-нибудь гусеницу. Очень быстро такую, снабжённые маячком улитку, склёвывают мелкие птахи, промышляющие в кустарниках. А птицы летают далеко и расселительный потенциал парадоксального лейкохлоридия возносится в буквальном смысле «до небес». И так наш паразит снова оказывается «дома» — в кишечнике основного хозяина. Взрослый червь живет в задней кишке или клоаке птицы. Он крепко крепится к их стенкам своими ротовыми и брюшными присосками. Когда червь откладывает яйца, то они вместе с птичьим помётом попадают на траву, где их ожидает промежуточных хозяин. Кстати, улитка после атаки птицы не погибает, оторванное щупальце регенерирует и туда проникает новый вырост спороцисты. Но если быть справедливым, то отказ от водной жизни у этих трематод не совсем полный, т.к. улитки-янтарки всё-таки ведут полуземноводный образ жизни. Они встречаются в сырых местах, в непосредственной близости от различных водоёмов, их можно наблюдать на листьях кувшинок и других растений, плавающих в воде. Янтарки не избегают воды и часто уходят под её поверхность. Но при этом их можно встретить и довольно далеко от водоёмов: на кустарниках или луговых травах в различных влажных местах. Но другие трематоды-«еретики» «освоили» настоящих наземных лёгочных улиток. Они не только порвали со своим водным «прошлым», но и ухитрились реально менять поведение своих промежуточных хозяев, способствуя поеданию их окончательными прокормителями. В их число входит и весьма вредоносная ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium lanceatum). Всё начинается как обычно — яйца сосальщиков заглатывают сухопутные улитки-зебрины (Zebrina), кустарниковые улитки (Fruticola fruticum) или кахлиопы маслянистые (Cochlicopa lubrica). В кишечнике моллюска из яйца выходит мирацидий, проникающий в промежутки между органами и превращающийся затем в спороцисту. В ней образуются редии, из редий — церкарии (расселительные личинки), мигрирующие в печень. Из печени церкарии активно перемещаются в лёгкие моллюска, где инцистируются и склеиваются в небольшие слизистые комочки. Во время дождей церкарии выходят из организма улиток вместе со слизью через дыхательное отверстие. Слизистые комки, содержащие церкарий поедают муравьи рода Formica, например, луговые или рыжие лесные муравьи. Большинство проглоченных муравьём церкарий проникают через стенку зоба в полость тела и там, утратив хвост, инцистируются, превращаясь в метацеркарии. Но одна церкария проникает в подглоточный ганглий, управляющий челюстями муравья. Там она образует особую тонкостенную цисту, не способную к дальнейшему развитию в окончательном хозяине, но вызывающую у этого промежуточного хозяина «помутнение рассудка». Он не прячется по вечерам в муравейник, а забирается на верхушку травинки, намертво вцепляется в неё своими мандибулами и сидит там, в ожидании коровы, овцы или любого другого любителя вкушать вегетарианскую пищу на вечерней или утренней зорьке, который съест его вместе с травой. Если травоядное прошло мимо травинки с сидящим муравьём, а поднявшееся солнце готово иссушить муравья заодно с паразитом, то сосальщик, продолжая «манипулировать сознанием» муравья, «разжимает» его мандибулы и муравей спускается в тень, на землю, где принимает участие в общественных «муравьиных» работах. Но как только температура воздуха понизиться, муравей снова с упорством камикадзе лезет на верхушку травинки, «желая» быть съеденным. Наконец цель паразита достигнута — он в окончательном хозяине. Далее метацеркарии проникают в желчные протоки и ткани печени окончательного хозяина, достигают зрелости и откладывают яйца, которые выделяются вместе с фекалиями. Яйца отличает высокая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды. В течение недели они выдерживают высушивания при 18-20ºС, а также выдерживают охлаждение до 23ºС. Яйца, попавшие на почву с экскрементами окончательного хозяева, поедают моллюски, замыкая цикл развития.

Появление теплокровных (птиц и млекопитающих), питавшихся моллюсками и рыбами, подтолкнуло многих трематод к освоению ресурсов новых хозяев с их несравненными прокормительными возможностями. В результате болотные и водоплавающие птицы, водяные крысы, ондатры, бобры, ластоногие, и китообразные и им подобные приобрели множество сосальщиков. При этом адаптация паразитов проходила постепенно. Очевидно, что сначала происходила простая замена рыбы, служившей окончательным хозяином, теплокровным животным, заражение которого происходило через воду или при поедании моллюсков. В эволюционно поздних циклах рыба сохранилась в качестве второго промежуточного хозяина и заражение происходило при поедании рыбы, а иногда и другого водного животного (ракообразного, моллюска), служащего вторым промежуточным хозяином. В любом случае, попав в организм теплокровного, личинка развивалась во взрослого червя, который размножался половым способом. В зависимости от местных условий эволюция трематод происходила посредством адаптации пути к строго определённым видам животных-хозяев, либо, и гораздо чаще, по пути освоения более широкого круга хозяев, без узкой специализации, т.е. к полигостальному (многохозяинному) паразитизму. Но, как известно, можно много трудиться, что вовсе не гарантирует факт «вытаскивания рыбки из пруда», а в этом паразит как раз может и помочь. Известно, что первой жертвой хищника становится больная и ослабленная жертва. Значит, в интересах паразита нанести и как можно больше вреда рыбе. В идеальном варианте рыба должна всплыть брюхом кверху, недвусмысленно приглашая её поймать и съесть. Далее весь цикл повторяется снова: яйца выходят наружу с испражнениями окончательного хозяина и попадают в водоём. Таким образом ведёт себя трематода Euhaplorchis californiensis, жизненный цикл которой включает двух промежуточных хозяев — моллюсков и рыб. Взрослые черви паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц, где откладывают яйца, попадающие в воду с экскрементами птиц. Через некоторое время из яиц вылупляются микроскопические личинки-мирацидии. Они проникают в первых промежуточных хозяев — брюхоногих улиток, обитающих в солёной воде болот Южной Калифорнии. После проникновения в моллюска паразиты его стерилизуют, а потом производят внутри него несколько поколений потомства. Наполнив моллюска «детьми» партеногенетического размножения, паразиты «заставляют» его отправиться на поиски скоплений фундулусов — карпозубых рыб семейства Fundulidae. Здесь личинки покидают первого хозяина, выходят в воду, прикрепляются к жабрам и коже рыбы и проникают внутрь, где превращаются в метацеркарии, поражающие различные органы и ткани рыбы, в том числе головной мозг. В нём «умные» паразиты с хирургической точностью поражают определённый участок, препятствуя образованию серотонина и увеличивая синтез дофамина. В результате у рыб развивается «депрессия», чувство беспокойства и тревоги. Заражённая рыба буквально «не находит себе места» в родной стихии, начинает метаться и совершать эффектные прыжки из воды. Разумеется, у такой рыбы куда больше шансов быть съеденной птицей, чего, собственно, и добивается паразит. В кишечнике птиц личинки превращаются в половозрелых червей, которые откладывают яйца. После этого всё происходит по уже знакомой схеме: птицы откладывают яйца, облепленные, в свою очередь, яйцами гельминта, скорлупу поедают улитки, и цикл снова повторяется.

Вышеуказанное позволяет заключить, что паразитизм у трематод сформировался в древнейшие времена, свидетельством чему является тот факт, что значительная их часть является экто- и эндопаразитами моллюсков, рыб и земноводных, к организму которых они сумели адаптироваться. Для них характерны два типа жизненных циклов. Некоторые трематоды развиваются прямым путём, без промежуточного хозяина и без партеногении. Другие развиваются с партеногенией в теле промежуточного хозяина (одного или двух).

Переход к паразитированию у теплокровных частично усложнил жизненные циклы некоторых из них, а у других (например, у печёночной двуустки) он остался на довольно примитивном уровне. Трематоды, паразитирующие в организме позвоночных, отнесены к отряду Переднеротые (Prosostomata). Для них характерно расположение ротового отверстия на переднем конце тела, на дне ротовой присоски. Их окончательными хозяевами могут быть все позвоночные животные и, но только иногда, человек. Циклы развития подобных паразитов отличает чередование поколений и разнообразие жизненных циклов с возможной сменой двух, трёх и даже четырёх хозяев. Половозрелые особи обитают в кишечниках теплокровных животных — птиц и млекопитающих; личинки проходят стадию развития в организме двух промежуточных хозяев, из которых первый — обычно моллюск, а второй — рыба или моллюск. Пока первобытный человек вёл кочевой образ жизни, случаи его заражения носили случайный характер. Они могли происходить при питье воды либо поедании сырой рыбы, моллюсков или ракообразных. Но практически всегда — видами трематод, адаптировавшихся к широкому кругу хозяев. Таковыми являются сосальщики-химастлины (Himasthla), в цикле которых промежуточными хозяевами являются различные двустворчатые моллюски, например мидии (Mytilus) или беличья двуустка (Opisthorchis viverrini), для которой рыба служит вторым промежуточным хозяином. В первом случае инвазия была возможна при употреблении в пищу моллюсков, во втором случае — рыбы. Но ситуация существенно изменилась, когда человек перешёл к осёдлому образу жизни. Обычно люди селились по берегам различных водоемов, и рыба становилась важным компонентом их рациона. В подобных условиях некоторые виды полигостальных трематод, адаптированных к паразитированию у различных животных, смогли приспособиться к новым хозяевам. Однако к тому времени люди узнали, что такое огонь и сыроядение постепенно отошло на второй план. Поэтому новыми хозяевами стали домашние животные — кошки, собаки, которые также питались рыбой, преимущественно её внутренностями. Иногда окончательными хозяевами паразитов становились свиньи, не брезгующие рыбными отбросами. Сложившиеся новые жизненные циклы: кошки (собаки) → моллюски → рыбы → кошки (собаки) создали благоприятные условия для появления новых видов трематод. К настоящему времени сформировалась целая группа «рыбных гельминтозов», таких как описторхоз, клонорхоз, нанофиетоз, стелланхазмоз, гетерофиоз, где основными хозяевами выступают кошки и собаки. Заражение человека происходит случайно, при нарушениях правил кулинарной обработки рыбы либо в регионах, где практикуется употребление сырой (строганина, суши, севиче и т.д.) либо малосольной рыбы. Таким образом, можно заключить, что, несмотря на обилие «рыбьих» трематод, способных случайно инвазировать человека, ни одна из них не смогла стать чисто «человеческим» паразитом и сделать его основным окончательным хозяином. С другой стороны переход к осёдлой жизни и развитие скотоводства предоставили сосальщикам возможности для адаптации к организму домашних животных. Можно полагать, что таким образом к паразитизму в организме домашних парнокопытных приспособились фасциолы, а у кур — плагиорхисы. В первом случае заражение происходило на водопое, во втором — при склёвывании стрекоз и их личинок, заражённых метацеркариями паразита. Иногда человек случайно становился окончательным хозяином, но так и не стал для них единственным. Да, фасциолёзы достаточно распространены, но только благодаря интенсивному развитию скотоводства. Несколько реже регистрируют гастродискоидоз, несмотря на то, что его возбудитель носит вполне «человеческое» название Gastrodiscoides hominis и заболевание встречается, в том числе и в России. Но все случаи заражения носят случайный характер, имеющий место при употреблении контаминированной воды или употреблении в пищу водных растений (водяной каштан, водяной орех).

Собственно трематодами, «сделавшими» человека окончательным хозяином, являются только несколько видов африканских шистосом, промежуточными хозяевами которых являются моллюски. Большинство прочих видов этих паразитов поражают самых разнообразных животных и птиц, и лишь некоторые из этих полигостальных шистосом, например S. japonica, способны заражать и человека. Как было указано выше, личинки шистосом способны внедряться в кожные покровы самых разнообразных животных, а иногда и человека. Собственно «чисто человеческими» шистосомами стали кровяная двуустка (S. haematobium) и шистосома Мэнсона (S. mansoni). Они могут инвазировать через кожу при купании или работах в воде, а также через слизистые оболочки при употреблении загрязнённой воды. Можно полагать, что эволюция шистосом и формирование современного ареала шистосомозов происходило под влиянием климато-географических факторов и развития агрикультуры. Вероятно, вовлечение моллюсков в жизненные циклы шистосом в качестве промежуточных хозяев, да и само формирование паразитических видов шистосом, происходило в районе Великих Африканских озёр, отличающихся многообразием видов моллюсков и их продолжающейся активной эволюцией. Все они расположены в Восточно-Африканском нагорье, где из-за предшествующей вулканической активности сложились чрезвычайно плодородные почвы и, соответственно, находятся одни из лучших пастбищ в мире. Кроме того, высота нагорья над уровнем моря определяет относительно умеренный климат, что делает его одном из наиболее вероятных центров происхождения человека. Из озера Виктория берёт начало Нил, и по этой величайшей на Земле водной системе происходило расселение моллюсков в его долину. Здесь 40 веков назад начала складываться одна из древнейших цивилизаций, адаптировавшаяся к условиям гидрорежима Нила. Регулярные ежегодные разливы, удобряющие почву плодородным илом, и организация ирригационной системы земледелия немало поспособствовали её развитию, но и помогли шистосомам колонизировать организм человека. Из этого первичного очага шистосомозы распространялись и на другие прилегающие к Великим африканским озерам и Нилу территории Африки и, возможно, в страны Азии и Америки. В немалой степени этому способствовали миграции народностей банту, «занесших» шистосом на территории центральной, юго-восточной и южной Африки. Позднее, отсюда, в результате развития работорговли в XVI-XVIII вв., шистосомоз был завезён в Новый Свет. Наконец, образование Арабского халифата (VII-IX вв.), включающего Магриб, Ближний Восток, Пиренейский п-ов, Север Индии и Среднюю Азию, принесшее с собой более высокую сельскохозяйственную культуру, включающую, в том числе ирригацию, существенно расширило ареал шистосомозов. Вполне возможно, что через Среднюю Азию или Индию шистосомы проникли и в Китай, поскольку яйца шистосом найдены в тканях мумифицированого трупа женщины возрастом более 2 тыс. лет. Хотя не следует исключать возможность независимого развития некоторых видов шистосом в системе рек Янцзы, Меконг и Иравади.

В заключение можно отметить, что трематоды являются, очевидно, наиболее древними формами паразитических червей, свидетельством чему является то, что все их виды сохранили связь с водной средой, а также тот факт, что среди разнообразных хозяев, наиболее специфичными хозяевами сосальщиков являются моллюски. Если половозрелые стадии гермафродитного поколения (мариты) способны паразитировать у нескольких видов основных хозяев, то первым промежуточным хозяином практически всегда является один, строго специфичный вид улиток. Т.е. между трематодами и ими возникли наиболее совершенные взаимные адаптации, а изначально моллюски и были, вероятно, первыми и единственными их хозяевами. Это подтверждает и тот факт, что партеногенез, т.е. рудиментарная форма полового размножения, происходит только в организме улиток. Только после появления позвоночных у трематод появилась возможность сделать очередной эволюционный шаг. Однако его сосальщики сделали весьма своеобразно, сохранив свою, в общем, довольно примитивную организацию. Её основными направлениями стали усложнение циклов развития в ходе приспособления к новым хозяевам и адаптиция к обитанию в различных органах и тканях. Кроме того, важным путём эволюции плоских червей при переходе к эндопаразитизму явилось изменение онтогенеза в направлении резкого повышения плодовитости, обусловленной разными способами размножения. Увеличение числа продуцируемых яиц достигалось за счёт уменьшения количества желточных клеток, расходуемых на развитие эмбриона. При этом в условиях дефицита строительного и энергетического материала развитие пошло по пути минимизации и упрощения организации вылупляющихся из яйца личинок.

Печёночная двуустка, или печёночный сосальщик

Род паразитических трематод, поражающих различных травоядных. У человека вызывают фасциолёз; возбудители — Fasciola hepatica (печёночная двуустка, или печёночный сосальщик), значительно реже Fasciola gigantica. Первые сообщения о заболевании принадлежат Мальпиги (1698) и Палласу (1760).

Эпидемиология. В виде спорадических случаев инвазии F. hepatica распространены повсеместно, однако наибольшую заболеваемость отмечают в тропических регионах Азии, Африки, Латинской Америки и в Китае.

Морфология. Взрослые особи F. hepatica 20–30 мм длиной и 8–12 мм шириной; передняя часть тела покрыта шипиками и вытянута в хоботок, на котором расположены головная и брюшная присоски. Яйца печеночного сосальщика самые крупные из яиц трематод и имеют размер 130–150×70–90 мкм. Овальной формы яйца с мелкозернистым содержимым имеют желто-коричневую окраску и покрыты гладкой толстой двуконтурной оболочкой. На верхнем полюсе имеется крышечка, через которую выходит личинка – мирацидий. На противоположном полюсе расположен плоский бугорок в виде утолщения оболочки.

Жизненный цикл включает смену 3 хозяев.

• Окончательные хозяева (человек, крупный рогатый скот, лошади, свиньи), заражённые фасциолами, выделяют яйца паразита с фекалиями.

• Для начала цикла развития они должны попасть в пресноводный водоём или во влажную пойменную почву, где в зависимости от температуры и влажности на сроках от 4–6 нед до нескольких месяцев из них выходят реснитчатые личинки — мирацидии.

• При попадании в водоём они внедряются в промежуточных хозяев — моллюсков рода Limnae (например, малый прудовик Lymnaea trunkatula), где происходит их сложное бесполое размножение с образованием спороцист, из которых выходят редии, дающие начало поколению хвостатых личинок (церкарии). Плавая в воде, последние прикрепляются к водной растительности и превращаются в адолескарии (инвазивные формы). Весь цикл бесполого развития занимает 4–6 нед.; на растениях и во влажной почве адолескарии сохраняются до 2 лет (при высыхании быстро погибают).

• Окончательные хозяева заражаются при поедании водной растительности или питье воды из стоячих водоёмов. Заглоченные личинки проникают в брюшную полость через стенку кишечника, а затем через фиброзную капсулу в печень и жёлчные пути; второй путь миграции — гематогенный через систему воротной вены.

Клинические проявления опосредованы сенсибилизирующим, токсическим и механическим действием гельминта.

• Инкубационный период составляет 1–8 нед. Начало болезни (миграционная фаза) характеризуется лихорадкой, аллергическими проявлениями (зудом, крапивницей), резкими болями в животе, чувством удушья и затруднением дыхания, тахикардией. Печень часто увеличена, возможна иктеричность склер.

• Через 2–3 нед. развивается хроническая фаза с болями в правом подреберье и эпигастрии. Нередко возникают лихорадка, головокружение, тошнота, положительные болевые печёночно-дуоденальные симптомы (часто путают с приступами холелитиаза).

Диагностика затруднена вследствие малого количества и периодичности откладывания яиц; исследование дуоденального содержимого (особенно многократное) эффективнее поиска яиц в фекалиях. Следует помнить о транзиторном попадании яиц паразита в испражнения после употребления печени животных, инфицированных фасциолами. На ранних стадиях эффективно серологическое обследование (ИФА), обеспечивающее выявление в 97,6% случаев.

Кошачий сосальщик, или сибирская двуустка

Род паразитических трематод, паразитирующих у различных теплокровных и вызывающих у человека описторхоз — заболевание, характеризующееся хроническим течением с преимущественным поражением печени, жёлчного пузыря и поджелудочной железы. У человека паразитируют кошачья (сибирская) двуустка Opisthorchis felineus и Opisthorchis viverrini (беличья двуустка). Заболевание человека, вызываемое O. felineus, впервые описано К.Н. Виноградовым (болезнь Виноградова) в 1891 г. Возможность заражения млекопитающих и человека через рыбу доказал Асканази (1904).

Эпидемиология. Описторхоз — природно-очаговое заболевание, однако роль диких животных как источников инвазии невелика. Наиболее распространён в бассейнах рек, где имеются условия для жизни всех участников биоценоза заболевания, а рацион населения в значительной части состоит из рыбы и рыбных продуктов. В России заболевания, вызванные O. felineus, регистрируют в Западной Сибири, Пермской области, бассейне Днепра, Северного Донца, Волги и Камы. Отдельные случаи наблюдают в Голландии, Франции и Италии.

Морфология. Длина взрослых особей O. felineus 4–13 мм, ширина — 1–3,5 мм. Его тело сужено на переднем конце и тупо округлено на заднем. Яйца кошачьего сосальщика слегка асимметричные овальные. Они самые мелкие из яиц трематод длиной 26-32 мкм. Передний конец слегка сужен и имеет крышечку, отделяющуюся от остальной части яйца ровной тонкой линией. Задний конец овально закруглен и имеет небольшой бугорок. Яйца бледно-желтоватого или сероватого цвета. имеют тонкую, хорошо очерченную двуконтурную оболочку, слегка утолщенную на заднем конце.

Жизненный цикл

• Личинки-церкарии развиваются в организме брюхоногих моллюсков рода Bithynia (промежуточные хозяева), заглотивших яйца паразитов.

• Не ранее чем через 2 мес. церкарии выходят из моллюсков и активно проникают через кожу в организм карповых рыб (промежуточные хозяева), в мышцах которых трансформируются в метацеркарии (инвазивная форма). Средняя длина личинок 0,23–0,37 мм, и уже через 6 сут. они становятся заразными.

• Окончательные хозяева — кошки, собаки, свиньи заражаются при поедании контаминированной рыбы. Из кишечника окончательного хозяина личинки мигрируют в печень, жёлчный пузырь и поджелудочную железу, где превращаются во взрослых паразитов. Человек заражается при употреблении в пищу малосольной, плохо провяленной, неправильно термически обработанной или сырой (строганина) рыбы.

Клинические проявления опосредованы сенсибилизацией организма (особенно в ранней стадии), токсическим воздействием, а также механическим поражением жёлчных ходов.

• Начальная стадия сопровождается общей аллергической реакцией, включающей лихорадку, головную, суставные и мышечные боли, сыпи, лимфаденопатии.

• В последующем (хроническая стадия) появляются боли в правом подреберье и эпигастральной области, гепатомегалия, развивается симптоматика холесцистита и панкреатита (реже гастрита), возможна механическая желтуха.

Диагностика основана на выявлении яиц паразита в дуоденальном содержимом и испражнениях больного, а также на клинической картине и данных эпидемиологического анамнеза. Косвенные доказательства — эозинофилия.

Ланцетовидная двуустка, или ланцетовидный сосальщик

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) — паразит печени и желчевыводящих путей крупного и мелкого рогатого скота (овец, коз, лошадей, коров и пр.), свиней, оленей, медведей, барсуков и др. У человека в редких случаях инвазий вызывает дикроцелиоз.

Эпидемиология. Заболевание распространено во многих странах Европы (Россия, Швейцария, Италия, Германия, Испания), Ближнего Востока (Турция, Иран), Азии (Китай, Япония, Вьетнам), Африки (Гана, Нигерия, Сьерра-Леоне), в Северной и Южной Америке, а также в Австралии.

Морфология. Взрослые особи имеют характерную ланцетовидную форму тела длиной 0,5–1,2 см. Мелкие, размером 35×45 мкм, коричневые яйца ланцетовидного сосальщика имеют грушевидную форму за счет расширенного заднего конца. На переднем конце видна небольшая крышечка. Яйца имеют толстую двуконтурную оболочку темно-коричневого цвета. Внутри зрелого яйца виден находится зрелая личинка-мирацидий.

Жизненный цикл включает двух промежуточных хозяев.

• Яйца выделяются в окружающую среду с фекалиями окончательного хозяина. Для дальнейшего развития яйцо должно быть случайно проглочено первым промежуточным хозяином — наземным брюхоногим моллюском. Чаще всего в роли первого промежуточного хозяина выступают улитки родов Zebrina, Fruticicola fruticum, Cochlicopa lubrica, а также различные слизни. В пищеварительном тракте моллюска из яйца высвобождается мирацидий и проникает в печень, где превращается в материнскую спороцисту, в которой развиваются дочерние спороцисты. В последних образуются расселительные личинки-церкарии.

• Через 3 месяца после заражения моллюска церкарии проникают в органы дыхания моллюска, где инцистируются, склеиваются по нескольку вместе, образуя сборные цисты. В дыхательной камере моллюска из них и слизи формируются слизистые шарики, каждый из которых может содержать до 500 церкарий. Слизистые шарики выделяются через дыхательное отверстие наружу и прилипают к траве.

• Для дальнейшей реализации жизненного цикла, сборную цисту должен съесть второй промежуточный хозяин — муравей. В гемоцеле абдоминального отдела муравья церкарии инцистируются и превращаются метацеркарии, способные заражать окончательного хозяина. В одном муравье может оказаться до 100 метацеркарий. При этом 1 (реже 2) церкарий не превращается в метцеркарий, а мигрирует в подглоточный ганглий муравья, где и инцистируются. Инвазия муравья существенно изменяет его поведение. При понижении температуры воздуха в вечернее время он не возвращается в муравейник, а выползает на верхушки стеблей травы, где закрепляется на листьях своими мандибулами и впадает в оцепенение до следующего утра. При повышении температуры он оживает и возвращается к нормальному поведению. Такое поведение повышает вероятность быть съеденными (вместе с личинками паразита) травоядными, обычно питающимися в вечернее время или раним утром.

• После попадания в пищеварительный тракт окончательного хозяина метацеркарии эксцистируются в двенадцатиперстной кишке и мигрируют по желчным протокам в печень, где через 6–7 недель развиваются во взрослых особей.

Клинические проявления определяются присутствием паразита в желчевыводящих путях и напоминают таковые при заболеваниях, вызванных печеночной и кошачьей двуустками.

Диагностика. Заражение человека носит случайный характер; чаще болеют дети. Диагноз заболевания устанавливают на основании клинической картины, данных эпидемиологического анамнеза (пребывание в скотоводческих районах) и результатов лабораторных исследований — обнаружение в дуоденальном содержимом и фекалиях яиц гельминта.

Шистосома (кровяной сосальщик)

Род патогенных трематод семейства Schistosomatidae, вызывающих шистосоматозы (шистосомозы, бильгарциозы) — группу тропических трематодозов, характеризующихся преимущественным поражением мочеполовых органов и ЖКТ. В патологии человека наибольшее значение имеет 3 вида — S. japonicum, S. mansoni и S. haematobium. Эндемические заболевания, сопровождающиеся гематурией, были известны в Египте и Мессопотамии ещё 3000 лет назад; в 1843 г. японский врач Фудзии описал болезнь, сопровождающуюся гепатоспленомегалией и наиболее часто встречающуюся в провинции Катаяма; в 1851 г. Бильхарц открыл двуполую трематоду, вызывающую диарею и гематурию, а Мэнсон выявил кишечную форму шистосомозов (1898). Позднее были открыты возбудители японского (Ф. Кацурада, 1904) и интеркалатного (А. Фишер, 1934) шистосоматозов.

Эпидемиология. Ареал заболевания расположен между 38° северной широты и 35° южной широты. Наиболее распространены в Африке (Ангола, Египет, Гана, Замбия, Чад и др.), в Южной Америке (Бразилия), Юго-Восточной Азии (Филиппины), Юго-Западной Азии (Йемен). В 76 тропических и субтропических странах страдают около 200 млн. человек, а более 500 млн. подвержены риску заражения. При мочеполовом шистосомозе источник инвазии — человек, при кишечном — грызуны. Источники возбудителя японского шистосоматоза — человек, свиньи, крупный рогатый скот, собаки, кошки, грызуны.

Морфология. Единственные раздельнополые трематоды, патогенные для человека; самцы длиной от 4 до 20 мм, шириной 0,5–1,2 мм; длина самок от 7 до 26 мм, ширина 0,17–0,3 мм. Различные виды различают по строению половой системы — количеству семенников у самца и расположению яичников у самок. Средняя продолжительность жизни взрослых особей 3–10 лет, отдельные особи могут выживать до 20–30 лет. Яйца крупные (0,16–0,18×0,07–0,08 мм), бесцветные (у S. mansoni могут быть желтоватыми), снабжены шипом: у S. haematobium — терминальным, у S. mansoni — боковым, у S. japonicum — боковым рудиментарным. В зависимости от вида каждая пара образует 300–3000 яиц в сутки (наибольшая продуктивность характерна для S. japonicum).

Жизненный цикл

• Яйца проходят сквозь стенки кровеносных сосудов, ткани мочевого пузыря или кишечника и выделяются с калом или мочой в окружающую среду.

• Для начала цикла развития они должны попасть в пресноводный водоём, где из них выходят реснитчатые личинки — мирацидии, проникающие в организм моллюсков (промежуточные хозяева) рода Bulinus для S. haematobium и S. intercalatum, Biomphalaria, Australorbis и Tropicorbis для S. mansoni и Oncomelania для S. japonicum.

• В организме моллюсков происходят циклы бесполого размножения с образованием материнских и дочерних спороцист, дающих начало поколению хвостатых личинок (церкарии). Продолжительность жизни в организме промежуточного хозяина варьирует от 4 до 8 нед.; ежесуточно из заражённого моллюска выходит несколько тысяч церкариев (продолжительность жизни 1–2 дня).

• Через кожу церкарии внедряются в организм окончательного хозяина при нахождении последнего в воде. При миграции церкарии теряют хвостовой придаток, превращаясь в шистосомулы.

• Молодые паразиты мигрируют по лимфатическим и кровеносным путям через лёгкие и сердце в печень, где вырастают до зрелых особей и спариваются. Затем, в зависимости от вида, мигрируют против тока крови в вены мочевого пузыря, воротную и брыжеечные вены, где откладывают яйца.

Клинические проявления зависят от вида паразита. Для всех форм заболевания выделяют острую (соответствует проникновению и миграции гельминтов) и хроническую (паразитирование взрослых особей) стадии. Острая стадия протекает одинаково для всех видов инвазий; характерны проявления дерматита в местах проникновения церкариев продолжительностью в 5–6 сут., лихорадка и общее недомогание. Через 1–3 нед. при прохождении шистосомул через лёгкие отмечают кашель с густой мокротой, иногда кровохарканье (лёгочный шистосоматоз). У больных отмечают гепатоспленомегалию, лимфадениты, лейкоцитоз, эозинофилию.

• Мочеполовой шистосоматоз (эндемическая, или египетская, гематурия) — следствие инвазии Schistosoma haematobium. Первый признак — терминальная гематурия (появление крови в конце мочеиспускания), опосредованная проникновением яиц паразита в мочевые пути. В динамике заболевания вовлекаются все органы мочеполовой системы с развитием соответствующих болевых синдромов; у женщин возможны нарушения менструального цикла, выкидыши. Течение заболевания часто осложняют бактериальные инфекции, приводя к гидронефрозу, нефролитиазу и уросепсису.

• Кишечный шистосоматоз (болезнь Мэнсона) — заболевание, вызванное инвазией S. mansoni; хроническая стадия начинается через 6–8 нед. после заражения. Больные жалуются на боли в животе, чередование запоров и диареи; в последующем в динамике заболевания начинают преобладать признаки поражения толстой кишки, обусловленные полипозом, — кровотечения, метеоризм, снижение массы тела, частичная или полная непроходимость.

• Японский шистосоматоз (болезнь Катаямы) — заболевание, обусловленное инвазией Schistosoma japonicum; хроническая стадия протекает наиболее тяжело. Симптомы появляются через 2–4 нед. после заражения, характерны лихорадка, дизентериеподобные симптомы, болезненное увеличение печени и селезёнки, фиброз печени с портальной гипертензией, асцит, крапивница и прогрессирующая анемия.

Диагностика основана на данных эпидемиологического анамнеза, клинических проявлениях и результатах лабораторных исследований. Решающее значение имеет обнаружение яиц паразита в моче и экскрементах. Постановке диагноза способствуют биопсия и цистоскопия.