Схема 1. Спинной мозг в поперечном разрезе. В задние рога заходят аксоны псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых узлов, где образуют синаптические контакты с интернейронами. В передних рогах располагаются перикарионы крупных мотонейронов, аксоны которых выходят из серого вещества, покидают спинной мозг в составе передних корешков и направляются к скелетной мышце. Направление движения импульсов показано стрелками (Киселев АВ)

Схема 2. Передача афферентных импульсов от ноцицепторов и тактильных рецепторов в дорсальный рог спинного мозга. Пептидергические и непептидергические афференты Aδ- и C-ноцицепторов, низкопороговые механорецепторные афференты Aβ и низкопороговые C-механорецепторные афференты (не показаны) заканчиваются на проекционных нейронах (посылают аксоны в отдаленные участки мозга) и интернейронах в различных пластинках дорсального рога. Ноцицептивные проекционные нейроны экспрессируют рецептор нейрокинина 1 (NK1R) и преимущественно расположены в пластинке I; другие проекционные нейроны распределены по пластинкам III, IV и V. Пластина II подразделяется на внешнюю (IIo) и внутреннюю область (IIi), обе они содержат возбуждающие и тормозные интернейроны разных подтипов. Пептидергические афференты передают болевые и температурные стимулы и заканчиваются как на нейронах пластинки I, так и на интернейронах пластинки IIo. Непептидергические афференты передают сигналы механически индуцированной боли возбуждающим интернейронам в пластинке IIi, которые далее посылают эти сигналы проекционным нейронам пластинки I через полисинаптический возбуждающий путь, который включает центральные (Ce) и вертикальные (V) нейроны. Механорецепторные волокна Aβ с низким порогом в первую очередь нацелены на пластинки III-V. Тормозные γ-аминомасляная кислота (ГАМК)/глицинергические интернейроны, в первую очередь т.н. островковые клетки (I), получают входные сигналы как от низкопороговых механорецепторов, так и от ноцицепторов, а также обеспечивают передачу ноцицептивных сигналов в дорсальном роге и предотвращают доступ низкопороговых механорецепторных сигналов к возбуждающим интернейронам; тормозные интернейроны также контролируют возбудимость нейронов пластинок III-V, которые получают как ноцицептивную, так и неноцицептивную информацию (Benarroch, 2016)

Схема 3. Пути проведения двигательных команд. A. Классический прямой двигательный тракт (зеленый цвет), проходящий в боковом канатике и переходящий на противоположную сторону. Непрямой двигательный путь (кортико-трунко-ретикуло-проприоспинальный) (красный цвет). Б. Перестройка нейронных сетей в спинном мозге после травмы. При повреждении протяженного пирамидного пути восстановление аксонов происходит очень медленно, главным образом через кортико-трунко-ретикуло-проприоспинальный путь с образованием новых нейронных сетей, в которых аксоны поврежденных нейронов отрастают заново и вступают в контакт с близлежащими интернейронами, соединяя ствол мозга c генератором центрального паттерна, который передает двигательные команды мотонейронам и контролирует восстановление движений (Shen et al., 2024)

К изучению этой схемы целесообразно вернуться после прохождения темы «Головной мозг»

В спинном мозге кортико-спинномозговой тракт представлен двумя вариантами:

• в боковом канатике латеральный путь, осуществляющий перекрест

• в переднем канатике прямой путь.

На границе продолговатого и спинного мозга большая часть кортико-спинальных волокон (до 80%) переходит на противоположную сторону. Меньшая продолжает идти по своей стороне.

Корково-спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis anterior) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [прецентральная извилина (gyrus precentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь. Корково-спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре прецентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекреста в продолговатом мозге залегает в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.

Схема 4. Регуляция передачи болевого сигнала в дорсальном роге. Энкефалинергический интернейрон, тормозящий передачу сигнала от центрального отростка чувствительного нейрона спинномозгового узла на нейрон спиноталамического пути, служит постсинаптической мишенью активирующего влияния нейронов двух типов. Одни из них, серотонинергические, расположены в области большого шва (raphe magnus). Другие, норадренергические, локализуются в области моста (Pain Modulation Pathway Mechanisms in El Paso, TX - EP Wellness & Functional Medicine Clinic)

Схема 5. Гемато-спинномозговой барьер. Апикальный соединительный комплекс эндотелиальных клеток гемато-спинномозгового барьера включает плотные и адгезионные контакты. Плотный контакт сформирован трансмембранными белками клаудинами и окклюдином, цитоплазматические домены которых связаны с белком ZO-1 и другими ассоциированными белками. Адгезионные контакты включают трансмембранные белки кадгерины, которые в цитоплазме взаимодействуют с катенинами. Оценка уровня экспрессии окклюдина, клаудинов, и ZO-1 служит в качестве показателя состоятельности барьера (Челышев и др., 2024)

Препарат 1. Поперечный срез спинного мозга (импрегнация солями серебра по Бильшовскому-Грос). Белое вещество располагается по периферии препарата и имеет светло-коричневый или серый цвет (1). Серое вещество окрашено в темно-коричневый или темно-серый цвет, занимает центральную часть препарата и имеет форму бабочки (2). На передней (вентральной) стороне в белое вещество глубоко проникает передняя щель (3, fissura mediana anterior), на задней (дорсальной) стороне ей соответствует плотная соединительнотканная перегородка (4, septum posterius).

Препарат 2. Серое вещество спинного мозга на уровне поясничного сегмента L5. Римскими цифрами обозначены пластинки. Пластинка IX разделяется на три субпластинки, соответствующие трем столбам: дорсолатеральному (IXD-L), центральному (IXC) и вентролатеральному (IXV-L). В них локализуются перикарионы мотонейронов, иннервирующих скелетную мускулатуру. С латеральной стороны к пластинке X, включающей центральный канал, примыкает небольшое промежуточно-медиальное ядро (Nucleus intermediomedialis, imm). Оно отвечает за конвергенцию афферентных сигналов от внутренних органов и за торможение другого висцерального ядра — интермедиолатерального, обеспечивая тем самым модуляцию функций внутренних органов. Окраска крезиловым фиолетовым (Schoenen, Faull, 2004)