Некоторые членистоногие являются резервуарами и промежуточными хозяевами паразитов человека, другие — переносчиками возбудителей трансмиссивных заболеваний, механическими переносчиками нетрансмиссивных инфекций, а некоторые ядовитые организмы сами являются возбудителями заболеваний человека. Особое значение имеют кровососущие членистоногие-гематофаги, распространяющие опасные инфекционные (вирусные и бактериальные) заболевания человека.

Изучением представителей типа членистоногие (насекомых и паукообразных), имеющих медицинское значение, занимается особый раздел паразитологии — медицинская арахноэнтомология.

Общая характеристика типа Членистоногие

Членистоногие (Arthropoda) — самый многочисленный тип беспозвоночных животных, который включает насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. Содержит 1–1,5 млн современных и ископаемых видов водных, наземных и воздушных форм, что составляет более 80% всех описанных видов животных и свидетельствует о биологическом прогрессе этого типа. Для членистоногих характерны следующие морфофункциональные особенности:

▪ двусторонняя (билатеральная) симметрия;

▪ тело сегментировано, причем сегменты отличаются друг от друга по строению и функциям (гетерономная сегментация);

▪ сегменты группируются в отделы тела (например: голова, грудь, брюшко или головогрудь, брюшко);

▪ впервые в эволюции живых систем появляются членистые конечности, подвижно соединенные с телом (усики, ходильные ноги, жабры, органы плавания, паутинные бородавки, части ротового аппарата и т.д.);

▪ тело покрыто хитинизированной кутикулой, выполняющей функцию наружного (экзо-) скелета, который защищает от внешних воздействий и служит местом прикрепления мышц, поэтому рост возможен только путем линек;

▪ смешанная полость тела — миксоцель, которая образуется слиянием остатков первичной и зачатков вторичной полостей тела;

▪ впервые в эволюции живых систем появляется поперечнополосатая мускулатура в виде отдельных пучков мышечных волокон, обеспечивающих разнообразные движения;

▪ имеется развитая дыхательная система, представленная жабрами, трахеями или легкими;

▪ имеется трубчатая пищеварительная система, дифференцированная на отделы в зависимости от типа питания, способа захвата и вида используемой пищи, а также связанные с ней железы, участвующие в пищеварении;

▪ кровеносная система незамкнутая: после выхода из сердца (расположенного над кишечником) по кровеносным сосудам кровь смешивается с полостной жидкостью, образуя гемолимфу, которая из органов дыхания по сосудам возвращается в сердце;

▪ выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями (коксальные, антеннальные и максиллярные железы) или мальпигиевыми сосудами — слепозамкнутыми трубчатыми выростами кишечника;

▪ нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг), окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки;

▪ многие имеют хорошо развитые органы чувств, в том числе сложные фасеточные глаза, различные механо- и хеморецепторы, органы слуха;

▪ большинство раздельнополы, развитие прямое или с метаморфозом.

Наибольшее медицинское значение имеют представители классов паукообразные (Arachnidа) и насекомые (Insecta).

Возникновение и эволюция паразитических (кровососущих) членистоногих

Формы паразитизма членистоногих чрезвычайно многообразны, и классификация их возможна по разным основаниям (биологический вид хозяина, особенности жизненного цикла паразита, способ питания и т.д.), а также с позиций этапов формирования и совершенствования паразитических отношений членистоногих и позвоночных, включая человека. История их отношений насчитывает более 200 млн лет, и за это время независимо друг от друга возникли разные формы паразитизма. Ведущую роль в происхождении паразитизма сыграла нидиколия — совместное обитание членистоногих в норах и гнездах примитивных млекопитающих и птиц. На первом этапе (очевидно, в мезозое) предки членистоногих-нидиколов адаптировались к местам проживания своих будущих хозяев. Следующей ступенью стал отказ от разных форм схизофагии (сапробное питание растительными остатками при содействии грибов и бактерий) и переход на рацион, состоящий исключительно из продуктов жизнедеятельности или тканей погибших организмов. Дальнейшим шагом в эволюции паразитизма стало поедание частей тела (в первую очередь кожи, волос и перьев), выделений поверхностных желез и капелек крови животных и птиц. «Финальным аккордом» стало приобретение способности к активному повреждению кожных покровов и высасыванию крови хозяина, т.к. последняя имеет наибольшую энергетическую ценность.

Эволюция вшей. Развитие жизни на Земле привело к тому, что предки некоторых эволюционных линий иксодовых и аргасовых клещей уже в меловой период смогли перейти к паразитизму на морских птицах. Позднее, очевидно, в палеогене, произошел переход предков современных иксодовых клещей к пастбищному типу паразитизма на появившихся многообразных травоядных млекопитающих. При этом в некоторых линиях предков иксодовых клещей сформировались многодневное питание, неосомия (накопление продуктов кормления в средней кишке, сопровождаемое увеличением тела) и линька на теле хозяина. Эти модификации жизненного цикла сформировали общую для многих эктопаразитов тенденцию к удлинению продолжительности существования на теле хозяина и использование его для реализации расселительных функций.

В ряде ситуаций появлению паразитических «наклонностей» способствовали особенности жизненного цикла. Например, при попадании в неблагоприятные для развития условия либо при необходимости обеспечить расселение и сохранение вида некоторые астигматные клещи (все члены семейства Psoroptidia, большая часть представителей семейств Acaridae, Saproglyphidae и Anoetidae) формируют гипопусы. Гипопусов отличают отсутствие нормально функционирующего ротового аппарата, редуцированная пищеварительная система и наличие дополнительных прикрепительных аппаратов. В фазе гипопуса клещ существует за счет запасов, накопленных предыдущей нимфальной фазой, не питается, не растет, не развивается, но отличается стабильной, небольшой скоростью протекания обменных процессов, что делает его устойчивым к действию внешних неблагоприятных факторов.

Им также свойственна форезия — использование более крупных организмов для перемещения в качестве транспортного средства, т.е. гипопусы способны залезать на «попутные машины без согласия водителя». В подобных ситуациях паразитизм развился в ходе приобретения древними гипопусами способности поглощать питательные вещества из волосяных фолликулов или подкожных

тканей хозяев через поверхность кутикулы. Большинство астигматных клещей (более 50 семейств) поедает мертвые или живые частицы кожи, шерсти, волос и перьев либо выделенияразличных желез своих хозяев, но лишь немногие питаются лимфой или кровью.

Иным путем происходила эволюция паразитизма у предков современных клещей-краснотелок семейств Leeuwenhoekiidae и Trombiculidae. Вероятно, паразитизм у этих клещей развился из хищничества их предковых форм, т.е. они стали паразитами, минуя предшествующее совместное сосуществования со своими хозяевами.

При этом паразитизм характерен не для взрослых особей, а личиночным стадиям. Личинки нападают на позвоночных на поверхности почвы либо с растительности или же в норах. Характерно, что основной пищей для них служит лимфа, а не кровь.

Личинки питаются несколько суток, многократно увеличивая массу тела. Весь остальной жизненный цикл протекает вне тела хозяина — в почве, растительной подстилке и в норах, где они являются свободноживущими хищниками. Существует гипотеза, что предки краснотелок были паразитами насекомых и, имея сформировавшуюся паразитическую личиночную стадию, «перешли» на позвоночных. Особый интерес представляет эволюция синантропных пылевых клещей рода Dermatophagoides. Они обитают в книгах, на подушках, матрасах, коврах и мягкой мебели, питаясь отслоившимся эпидермисом кожи человека. Детальное изучении набора из пяти генов более 700 видов клещей показало, что эти сапрофиты произошли от акариформных клещей подотряда Рsoroptidia, представители которого вели паразитический образ жизни. Таким образом, пылевые клещи, отказавшиеся от паразитизма и адаптировавшись к разным средам обитания, смогли стать свободноживущими организмами второй раз.

Эволюция вшей. Насекомые-эктопаразиты, среди которых наиболее древними являются пухоеды и вши (отряд Phthiraptera), чьи предки с ротовым аппаратом грызущего типа известны с раннего пермского периода.

Палеонтологические находки показывают, что пухоеды «обжили» еще оперенных динозавров, продолжали эволюционировать и около 65 млн лет назад «переползли» на птиц и млекопитающих. Где-то в миоцене их летающие предки утратили способность летать и перешли к облигатному паразитированию на поверхности тела птиц и млекопитающих. При этом вши выработали множество уникальных механизмов, позволяющих им преодолевать защитные системы своих новых хозяев, но при этом у них появилась четкая специализация, позволяющая более качественно паразитировать на определенном хозяине и затрудняющая паразитизм на других видах потенциальных прокормителей. Подавляющее большинство пухоедов потребляют в пищу перья, отмершую кожу и выделения кожных желез, так как являются «жующими» формами, лишь некоторые из них являются гемофагами, но получают кровь с помощью ротовых аппаратов грызущего типа. В противоположность этому вши (подотряд Anoplura) питаются исключительно кровью, чему способствует ротовой аппарат колюще-сосущего типа, представляющий собой жесткий, колющий хоботок. Однако в отличие от всех других хоботков в покое он целиком помещается внутри головы и лишь частично выдвигается из нее при сосании.

Имея такое оружие, предками современных вшей могли быть крылатые насекомые-хищники, но в ходе эволюции вши «забыли» о своем крылатом прошлом, вернулись к нидиколии, где сначала норы и гнезда, а позднее поверхность тела хозяев стала их средой обитания. Защищенными от вшей остались только летучие мыши, ехидны и утконосы, вши на них не паразитируют.

Эволюция блох. От кого же произошли блохи? Аристотель предполагал, что «блохи возникают из пыли», современные биологи, изучающие «родословную» блох, тоже пребывают в сомнениях. Одни считают, что их породили жуки, указывая на сходство куколок; другие полагают, что мухи — очень уж похожи их личинки. Интересно, что некоторые доисторические блохи относятся к видам блох, сохранившихся до нашего времени. Древнейшие находки предков современных блох датированы средним юрским и нижним меловым периодами. Они во многом похожи на современных блох, но примерно в 4–6 раза крупнее и лишены прыгательных ног. Эти гиганты паразитировали на птерозаврах и примитивных млекопитающих, передвигаясь на манер современных вшей. Ротовые органы мезозойских блох очень похожи на таковые у мезозойских скорпионниц из семейства Aneuretopsychidae. Несмотря на то, что эти насекомые питались нектаром, в составе хоботка они имели зубчатые парные стилеты (лацинии), столь характерные для современных блох. Указанное может служить доказательством филогенетического родства этой группы древних скорпионовых мух и предков современных блох. В качестве напоминания о временах, когда их предки летали, у каждой блохи, находящейся в возрасте куколки, можно рассмотреть крохотные зачатки крыльев, но в дальнейшем они регрессируют. Вероятно, что предки блох не были облигатными паразитами какого-либо одного вида животных, а переходили с одного хозяина на другого, и таким образом они сменили мезозойских динозавров на млекопитающих. Собственно, и современные блохи являются паразитами без особо узкой специализации. Человеческие блохи также нападают и на других животных, хотя большинство видов все же предпочитает кусать именно своих естественных хозяев. Поскольку блохи являются временными паразитами, то для более эффективной «погони» за жертвой блохи постепенно развили специализированные прыгательные ноги. Однако прыжки на дальние дистанции, в том числе и в высоту, возможны только при относительно компактном и несплющенном в дорзовентральном направлении теле, что и привело к уменьшению размеров и сплющиванию тела с боков у современных блох.

Эволюция клопов. В общих чертах аналогичным путем шла эволюция паразитических клопов. Находки древних паразитических видов указывают на их существование еще в начале мелового периода, т.е. около 130 млн лет назад. Большинство из существующих в настоящее время около 40 000 видов клопов имеет крылья. Некоторые из них (например, водомерки) после зимовки теряют способность к перелетам, так как их мышцы, ответственные за движение крыльями, рассасываются, обеспечивая тем самым запас энергии для первой охоты после окончания зимовки и для размножения. Собственно, среди свободноживущих клопов хищничество весьма распространено, особенно много таковых среди водных обитателей: гребляки, гладыши, водяные скорпионы и водомерки. Способностью нападать на человека обладают некоторые триатомовые клопы-хищнецы (семейства Reduviidae), и в этом плане они представляют собой эволюционную форму перехода от хищничества к паразитизму.

Однако в основном их жертвами являются насекомые, рептилии и различные млекопитающие. Тела сухопутных хищных клопов сплюснуты сверху, что свидетельствует о жизни в узких пространствах, чаще всего в растительной подстилке и щелях коры деревьев. Одновременно по пути уплощения тела пошли и постельные клопы — истинные эктопаразиты человека. Постельные клопы не летают и ни на какой стадии развития крыльев не имеют, но их предки умели летать и, вполне вероятно уже обзавелись ротовым аппаратом колюще-сосущего типа, характерного для большинства хищных насекомых. Исчезновение крыльев сделало некогда потомков хищных клопов нидиколами, но обеспечило постельным потомкам ряд важных преимуществ: без крыльев их тело стало еще более плоским и прочным, что сделало их поимку весьма проблематичной. Интересно, что по историческим меркам эктопаразитами человека постельные клопы стали относительно недавно — примерно во времена появления Homo sapiens. До того, скорее всего, они обитали в пещерах, где паразитировали на различных летучих мышах.

Эволюция крылатых кровососущих насекомых. Совершенно иной формой эволюции паразитизма членистоногих стал переход предков некоторых двукрылых к кровососанию. Активно передвигающиеся животные или птицы давали гораздо меньше возможностей для регулярного питания по сравнению с норными животными. Поэтому только подвижные крылатые насекомые смогли выработать способность к паразитизму. Можно полагать, что предками кровососущих крылатых насекомых были хищники с колюще-сосущим ротовым аппаратом, которые высасывали гемолимфу из своих жертв, но, возможно, что некоторые также питались нектаром или соком растений. Среди них наиболее древними «кровососами» являются представители рода Chironomidae (комары-звонцы, или дергуны), «возраст» окаменелостей которых оценивают в 230 млн лет. Очевидно, что предки кровососущих насекомых с лижуще-сосущим ротовым аппаратом первоначально питались экскрементами или слизью с тел рыб, амфибий либо слизистыми выделениями млекопитающих (т.е. были копро- и мукофагами). Их переход к облигатному кровососанию мог развиться при слизывании крови с поверхности кожи после случайных её повреждений. При этом паразитизм летающих насекомых носит временный характер, ограничиваемый временем и местом кровососания, совмещённым с присутствием животного-прокормителя.

Изначально гематофагия носила факультативный характер при смешанном типе питания. Но со временем случайное слизывание крови с раневой поверхности перешло в следующую стадию гематофагии — питание кровью в результате кровоизлияний, вызванных повреждениями кожи ротовыми органами членистоногих. У кровососов появилась специализация ротовых аппаратов: ротовые органы грызущего (вши, клещи) или колюще-сосущего типов (клопы, блохи, многие двукрылые).

Класс паукообразные

Все паукообразные (Arachnida) имеют 2 пары ротовых конечностей: хелицеры и педипальпы, а также четыре пары ходильных ног. Класс включает в себя более десяти отрядов, наиболее известные изкоторых отряды скорпионов, пауков и клещей. Для человека могут быть опасны ужаления скорпионов (наиболее опасен желтый скорпион Leiurus quinquestriatus) и укусы некоторых пауков, среди которых наиболее опасны черная вдова (Latrodectus mactans) и бразильский странствующий паук (Phoneutria fera). Отравления, вызываемые попаданием яда скорпионов и пауков в организмчеловека, называются арахнозами. В настоящее время сведения о способности пауков передавать человеку возбудителей инфекционных заболеваний отсутствуют. В этом плане наибольшее медицинское значение имеют представители отряда Клещи (Acarina), включающего более 55 тыс. видов.

Отряд клещи

Большинство представителей отряда клещей (Acarina) имеют несегментированное и нерасчлененное на отделы тело размером от 0,1 до 10 мм. Ротовые части — хелицеры и педипальпы — сближены и образуют хоботок колюще-сосущего, сосущего или грызущего типов. Развитие клещей происходит с метаморфозом и включает в себя следующие стадии: яйцо, личинка, нимфа, имаго (половозрелая особь). Среди всех паукообразных клещи достигли наибольшего разнообразия. Благодаря малым размерам они заселили на суше разнообразные места обитания, они проникли даже в пресные и морские воды. Среди клещей есть почвообразователи, хищники, паразиты, переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний, промежуточные хозяева некоторых ленточных червей и др. Питаясь кровью хозяина, клещи гематофаги обеспечивают циркуляцию возбудителей заболеваний в природном очаге. Наибольшее медицинское значение имеют акариформные, иксодовые и аргасовые клещи.

Надотряд акариформные клещи

Акариформные клещи (Acariformes) — самый большой и наиболее древний надотряд мелких (обычно не более 1 мм) клещеобразных, насчитывающий более 30 000 видов, хотя очевидно, что реальное их число значительно больше. Его разделяют на два отряда: саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes) и тромбидиформные клещи (Trombidiformes). Первый отряд включает панцирных итироглифоидных клещей, а также перьевых, волосяных, чесоточных клещей-эктопаразитов. Во второй отряд входит множество группклещей, в том числе паутинных, водяных, краснотелок и др. Среди акариформных клещей немало вредителей растений и сельскохозяйственных продуктов, паразитов животных и человека, однако переносчиков-возбудителей инфекционных болезней человека насчитывается сравнительно немного. Среди эктопаразитов наиболее известны чесоточный (Sarcoptes scabiei) и угревой клещи (Demodex folliculorum). Укусы некоторых клещей подсемейства тарсонемин (Tarsoneminae), например пузатого клеща (Pyemotes ventricosus), вызывают дерматиты («зерновая чесотка»).

Аналогичные поражения, известные как тромбидиоз, вызывают укусы нимф клещей-краснотелок (семейство Trombiculidae). Остатки хитиновых панцирей акариформных клещей (Dermatophagoides pteronyssinus, D. farinae, Euroglyphus maynei и др.), обитающих в жилище человека, могут быть причиной аллергии к домашней пыли. Метаболиты тироглифоидных (амбарных) клещей (Tyroglyphoidea) при проглатывании с пищей могут вызывать острые желудочно-кишечные заболевания, а при вдыхании — катар дыхательных путей и астматические явления. Некоторые виды тироглифид регулярно встречаются в анализах мочи и, возможно, могут поселяться в мочеполовых путях. Амбарные клещи могут вызывать профессиональные аллергические заболевания у сельскохозяйственных рабочих, а также людей, регулярно контактирующих с зараженным зерном, продуктами и т.д. Мучной (Acarus siro) и удлиненный Tyrophagus putrеscentiae клещи вызывают дерматит у булочников; сахарный, или волосатый домовой, клещ (Glycyphagus domesticus) — у бакалейщиков («чесотка бакалейщиков»); сырный клещ (Tyrolichus casei) — у сыроделов. Нимфы краснотелковых клещей родов Leptotrombidium и Neofroinbicula являются переносчиками Rickettsia tsutsugamushi (R. orientalis) — возбудителя лихорадки цуцугамуши.

Чесоточный клещ, или чесоточный зудень (Sarcoptes scabiei) распространён повсеместно (рис. 1-1). Чесоточный клещ является возбудителем чесотки (scabies). Это специфический внутрикожный паразит человека, обитающий в роговом слое эпидермиса.

Внедрение клеща в кожу происходит за 2–10 мин. Самки внутри кожи прокладывают ходы, питаясь эпидермисом, что отражено в названии паразита (греч. sarkos, плоть + koptein, рассекать). Из отложенных в ходах яиц выходят личинки, которые через 10–15 дней достигают половой зрелости и начинают откладывать яйца.

Продолжительность жизни взрослой особи до 2 мес. Больной расчесывает пораженные места, в которые попадают микроорганизмы, вызывающие воспаление. Человек заражается при прямом контакте с больным человеком через рукопожатие, общие постель, белье, одежду, полотенце, перчатки, игрушки и т.п., а также от животных. Чесоточные зудни до 2 нед могут оставаться живыми вне тела хозяина.

Рис. 1-1. Самка чесоточного клеща (Sarcoptes scabiei). Изучите тотальный препарат самки чесоточного зудня с брюшной стороны (рис. 1). Широкоовальное нерасчлененное на отделы тело длиной 0,3-0,4 мм на спинной стороне имеет много коротких шипиков и длинных щетинок, которые препятствуют движению клеща в обратном направлении. На переднем конце тела виден выступающий вперед ротовой аппарат. Глаза отсутствуют. Шестичленистые, конической формы ноги очень короткие и толстые. Первые две пары ног расположены в передней части тела, а последние две — в задней части тела клеща. На первых двух парах ног у самок имеется по одному длинному тонкому придатку, на свободном конце которого располагается маленькая присоска в виде чуть заметного расширения в форме блюдца. Самец имеет меньшие размеры (длина 0,2-0,3 мм), а придатки с присосками присутствуют и на четвертой паре ног.

Зарисуйте клеща и обозначьте: тело, ротовой аппарат, четыре пары ног, присоски, щетинки.

Семейство иксодовые клещи

Семейство иксодовых клещей (Ixodidae) состоит из нескольких родов и включает приблизительно 700 видов (в России встречается около 80).В строении и функциях основных жизненных систем характерно сочетание древних примитивных признаков и наивысшей среди клещей приспособленности к паразитизму. Тело (длина от 1 до 10 мм) разделено на хоботок (гнатосому), несущую ротовые части, и туловище (идиосому) с четырьмя парами ходильных конечностей. Их первый сегмент (кокса) снабжен зубцами, помогающими удерживаться на теле животного-прокормителя. Покровы утратили следы сегментации. Ротовой аппарат режуще-сосущего типа, его строение обеспечивает прокалывание кожи жертвы и закрепление в ней на длительное время. На первый взгляд клещи как бы приклеиваются к своей жертве, что отражено в их названии (греч. ixodes, липкий). Длина самки в голодном состоянии 3–4 мм, у насосавшейся кровью увеличивается до 10 мм. Размеры самцов не превышают 3 мм, они прикрепляются к телу жертвы на короткий срок и после кровососания не увеличиваются в размерах. Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему краю, после кровососания — сферическая или яйцевидно-овальная. Хитиновый покров (кутикула) тонкий, растягивающийся при кровососании, его отдельные участки уплотнены и преобразованы в щитки, располагаемые на дорсальной и вентральной (только у самцов) поверхностях тела. Дорсальный щиток покрывает только переднюю треть тела, а у самцов — всю верхнюю поверхность. Кроме того, самки отличаются формой полового отверстия. У иксодовых клещей чрезвычайно развиты пищеварительная и половая системы. Копуляция происходит обычно на теле хозяина. Самки питаются 1 раз в жизни, после чего откладывают в землю несколько тысяч яиц и погибают. Все особи способны к длительному голоданию. Иксодовые клещи относятся к экологической группе пастбищно-подстерегающих паразитов.

Излюбленные места обитания — трава и невысокие кустарники (не могут забираться на высоту, превышающую 1 м). Все представители семейства являются временными наружными паразитами. Многие из них служат резервуарами и переносчиками возбудителей заболеваний человека, для большинства которых характерна природная очаговость: клещевой энцефалит, клещевой боррелиоз (лаймская болезнь), клещевой сыпной тиф, клещевой возвратный тиф, геморрагические (пятнистые) лихорадки, клещевые лихорадки, туляремия, Ку-лихорадка, бабезиоз (пироплазмоз), эрлихиоз и др.

Многие из этих возбудителей могут передаваться трансовариально потомству. Наиболее важное медицинское значение имеют клещи рода Ixodes и рода Dermacentor.

Таёжный клещ (Ixodes persulcatus) является одним из самых известных представителей семейства (рис. 1-2). Длина тела самки составляет 3–4 мм, самца — 2–3 мм. Тело овальное, у самок спереди около трети его длины покрыто плотным хитиновым щитком, у самцов щиток закрывает все тело. У всех особей щиток черного цвета,поэтому самцы выглядят полностью черными, у голодных самок туловище темно-красное или красно-коричневое. Туловище самок покрыто мягкой хитиновой кутикулой, собранной в складки. Припитании (у самок длится 6–10 сут) эти складки расправляются, в результате чего длина ее тела увеличивается в 7–8 раз, а масса — более чем в 200 раз. Головка у голодных клещей направлена вперед и имеет форму клина, что придает ей обтекаемую форму и облегчает передвижение клещей в шерсти и перьях хозяев. Взрослые клещи имеют 4 пары ног. Самка откладывает 2–3 тыс. яиц, после чего погибает. Примерно через 3 нед вылупляются личинки. Личинка отличается от взрослых клещей меньшими размерами и более округлым бесцветным (желтоватым) телом, содержащим 3 пары ног. Щиток занимает только переднюю часть дорсальной поверхности тела личинки, половое отверстие отсутствует. После однократного питания она превращается в нимфу, во всем похожую на самку взрослого клеща, но неполовозрелую и мелкую. Нимфа питается кровью и затем превращается во взрослую особь, при этом у нее появляется четвертая пара ног. Жизненный цикл таежного клеща включает три хозяина-прокормителя, поэтому его называют «треххозяиновым клещом». Таежный клещ является природным резервуаром и переносчиком вирусного клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза, вызываемого тремя видами бактерий рода Borrelia. Заражение человека происходит при укусе половозрелой особью. Питаясь кровью разных хозяев-прокормителей, клещи обеспечивают циркуляцию возбудителей заболеваний в природном очаге.

Рис. 1-2. Таёжный клещ (Ixodes persulcatus). Изучите тотальный препарат самца (А) и самки (Б) клеща со спинной и брюшной сторон. Коричневое нерасчлененное на отделы тело самки клеща длиной 3-4 мм имеет овальную сужено спереди форму. На переднем конце тела виден длинный ротовой аппарат, состоящий из хоботка и пальп. Глаза отсутствуют. Хорошо видны четыре пары ходильных ног, состоящих из 6 члеников. На спинной стороне ближе к переднему концу тела виден короткий хитиновый щиток, более тёмно окрашенный, чем остальная часть спинки. На брюшной стороне тела ближе к средней части тела между основанием второй пары ног в виде поперечной щели видно половое отверстие, а ближе к заднему концу тела — анальное отверстие. Около анального отверстия видна дугообразная анальная бороздка, которая охватывает это отверстие спереди и оканчивается у заднего конца тела. Наличие такой борозды — признак, характерный для клещей рода Ixodes. Самец отличается от самки меньшими размерами (до 2 мм), хитиновым щитком, который покрывает всю спинку, и более коротким ротовым аппаратом.

Зарисуйте самку и самца таежного клеща со спинной стороны и обозначьте: ротовой аппарат; щиток; 4 пары ног. Обратите внимание на половые различия.

Пастбищные и луговые клещи (Dermacentor marginatus, D. рictus, D. reticulatus, D. niveiis, D. daghestanicus, D. autrorum, D. nuttali, D. silvarum и др.). Распространены почти на всей территории России и отличаются трёххозяинным однолетним циклом развития (рис. 1-3). Длина тела голодного клеща составляет 4–7 мм, напитавшегося — до 15 мм. Хоботок короткий, с четырехугольнымоснованием. Для всего рода Dermacentor характерны светлые пятнаразличной формы на спинном щитке, ногах и хоботке (эмалевый пигмент). Спинной щиток самцов продолговато-овальный, сужен в передней трети. У самок спинной щиток кругловато-яйцевидный, сужается в задней трети. Взрослые особи (имаго) становятся активными уже в конце марта, еще до пробуждения других видов клещей, и прекращают активность после выпадения снега.

Копуляция происходит во время кровососания. Через 7–30 дней в зависимости от упитанности и условий окружающей среды самка откладывает от 200 до 1700 яиц. Луговой клещ (Dermacentorreticulatus) обитает на заливных лугах, встречается на газонах в населенных пунктах. Укусы дермацентров вызывают разнообразные дерматиты, известные как дермаценторозы. Собственно их название и происходит от греч. derma, кожа + kentein, кусать. Дермаценторы также являются переносчиками возбудителей клещевого североазиатского риккетсиоза, омской геморрагической лихорадки, клещевого энцефалита; а также носителями возбудителей чумы, туляремии, ку-лихорадки, бруцеллеза и др. Обитающие в США и Канаде D. andersoni и D. variabilis передают человеку возбудителей пятнистой лихорадки Скалистых гор, клещевой колорадской лихорадки и туляремии. Укусы этих клещей также могут вызвать клещевой паралич — быстро прогрессивный квадрипарез напоминающий синдром Гийена–Барре. Поражение обусловлено действием нейротоксина, предотвращающего секрецию ацетилхолина в синапсах.

Рис. 1-3. Пастбищный клещ (Dermacentor marginatus). Изучите тотальный препарат самца (А) и самки (Б) клеща со спинной стороны. Темно-коричневое тело самки клеща длиной 3-4 мм сужено кпереди сильнее, чем у таежного клеща и имеет яйцевидную форму. Со спинной стороны виден выступающий вперед ротовой аппарат, более короткий и широкий, чем у таежного клеща. Хорошо виден короткий щиток, покрывающий только переднюю часть тела. Щиток имеет светлый эмалевый рисунок с бурыми пятнами. По краям щитка на уровне второй пары ног расположены глаза. По бокам тела в виде темных полос видны латеральные борозды, образованные складками покрова. На заднем конце тела хорошо видны фестоны — овальные зубчатые выступы покрова тела. Самец отличается от самки меньшими размерами и щитком, который покрывает всю спинку.

Зарисуйте препараты и обозначьте: ротовой аппарат; щиток с белым эмалевым рисунком; глаза; борозды; фестоны; 4 пары ног.

Семейство аргасовые клещи

Семейство аргасовых клещей (Argasidae) включает около 100 видов, в России встречаются 20 видов. Большинство аргасовых клещей относят к экологической группе так называемых гнездово-норовых паразитов, ведущих скрытый образ жизни. Продолжительность жизни до 25 лет, сосать кровь могут неоднократно продолжительностью от 3 до 20 мин. Способны к длительному голоданию (до 14 лет). Тело овально-вытянутой или круглой формы, длиной до 10 мм. Не имеют спинных щитков, покрыты плотной мелкобугристой хитиновой оболочкой, нередко с характерным рантом по всему краю тела. Покровы тела способны растягиваться при кровососании, при этом масса тела может увеличиваться в 10– 12 раз. Хоботок расположен вентрально и не виден со спинной стороны. У большинства аргасовых клещей глаза отсутствуют.

Самки отличаются от самцов большим размером и формой полового отверстия. Самка за 1 раз откладывает 15–20 яиц, в течение жизни — до 1000 яиц. Жизненный цикл клеща включает более одной стадии нимфы, что позволяет ему длительное время выжидать появление хозяина-прокормителя. Наибольшее эпидемиологическое значение имеют клещи родов Ornithodoros и Alveonasus.

Поселковый клещ (Ornithodoros papillipes). Тело продольное или овальное с характерным рантом, по краю покрыто хитиновой оболочкой, спинной щиток отсутствует (рис. 1-4). Хоботок находится на брюшной стороне. Половой диморфизм выражен слабо. Длина тела голодных особей составляет 5–8 мм. Самки могут откладывать несколько сотен яиц. В благоприятных условиях цикл развития продолжается 128–287 дней. Вследствие способности к длительному голоданию (до 10 лет) и нескольких нимфальных стадий (2–8) продолжительность цикла развития может достигать 25 лет. Является основным переносчиком возбудителей клещевого возвратного тифа и клещевого бореллиоза. Заражение человека происходит при укусе взрослой особью, но также возможна трансовариальная и трансфазовая передачи возбудителей.

Заражение человека происходит при укусе взрослой особью.

Рис. 1-4. Самка поселкового клеща (Оrnithodorus papillipes). Изучите тотальный препарат клеща со спинной стороны. Серое удлиненное тело клеща имеет длину около 8 мм, кпереди широкое тело суживается и имеет небольшое заострение; края тела в средней части параллельны друг другу. На спинной стороне тела хорошо заметны крупные борозды, идущие на некотором расстоянии от края. Это придает краю тела вид ранта, что характерно для всех аргасовых клещей. На спинной поверхности в виде темных пятен видны плотные пластинки, служащие для прикрепления мышц. На брюшной стороне сразу за заостренным передним концом тела видна «головка» с ротовым аппаратом. Она лежит в особом углублении и окружена спереди и с боков тремя массивными выростами — клювом и двумя щеками. От передней половины тела отходят 4 пары шестичленистых ног. В передней трети тела на уровне оснований первой пары ног в виде поперечной щели видно половое отверстие. В задней трети тела кзади от оснований последней пары ног находится анальное отверстие.

Зарисуйте самку поселкового клеща со спинной стороны и обозначьте: заостренную переднюю часть тела; борозды; краевой рант; 4 пары ног.

Класс насекомые

Насекомые (Insecta) — наиболее высокоорганизованные и многочисленные представители членистоногих животных. Для них характерны следующие морфофункциональные особенности:

▪ тело четко разделено на голову, грудь и брюшко;

▪ грудь содержит три сегмента;

▪ имеется три пары ходильных конечностей;

▪ на голове расположена одна пара усиков — органов обоняния, лучше развитая у самцов;

▪ II и III сегменты груди несут по паре крыльев, образованных из кожных складок грудных сегментов;

▪ органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами;

▪ органы дыхания — трахеи, открывающиеся на поверхности тела отверстиями (дыхальцами). Трахеи, минуя кровь, доставляют кислород непосредственно к внутренним органам.

▪ Кровеносная система развита слабо и не выполняет дыхательную функцию;

▪ характерно многообразие используемых кормов и связанное с этим разнообразие сложно устроенного ротового аппарата;

▪ для многих характерен хорошо выраженный половой диморфизм.

Класс включает в себя следующие основные отряды: жесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, блохи, вши, полужесткокрылые (клопы), таракановые и др. Среди насекомых много паразитов растений и животных, возбудителей и переносчиков возбудителей заболеваний человека. В основном паразитируют взрослые особи (имаго), но часто встречается паразитизм на личиночных стадиях развития. Наибольшее медицинское значение имеют представители вшей, блох, двукрылых (комары), клопов.

Подотряд вши

Вши (Anoplura) — мелкие кровососущие облигатные эктопаразиты отряда пухоедовых (Phthiraptera), паразитирующие только на теплокровных. Мировая фауна насчитывает около 300 видов вшей, вРоссии известно примерно 40 видов. Характерной их особенностью является узкая видовая специфичность по отношению к хозяину. Весь жизненный цикл проходит на теле хозяина. Бескрылое уплощенное в спинобрюшном направлении тело имеет в длину 1–5 мм. Сегменты груди обычно слиты между собой, а брюшко шире груди. Некоторые вши имеют пару простых глаз, но у большинства глаза отсутствуют. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. И личинки, и взрослые особи питаются кровью, поэтому кожные покровы вшей слабо хитинизированы, прозрачны и способны к растяжению. Хорошо выраженный половой диморфизм проявляется в том, что самцы обычно меньше самок и задний конец их брюшка закруглен, тогда как задний конец брюшка самки раздвоен.

Развиваются с неполным метаморфозом. Оплодотворенные яйца вшей (гниды) одеты плотной блестящей оболочкой и снабжены сложно устроенной крышечкой, которая обеспечивает доступ воздуха. Вши являются переносчиками возбудителей сыпного и возвратного тифов, которые попадают в ранки от укусов или расчесы на коже. Кроме того, секрет слюнных желез, при укусе вводимый вшами в кожу, вызывает ощущение тягостного зуда и жжения. При тесном физическом контакте людей между собой вши легко переползают с одного хозяина на другого и в условиях скученности людей и невозможности выполнения ими правил личной гигиены вши свободно размножаются, приобретая все большее количество новых хозяев. При этом вши выработали множество уникальных механизмов, позволяющих им преодолевать защитные системы своих новых хозяев.

У человека известно три вида вшей, и изучение их ДНК параллельно с ДНК вшей, паразитирующих на других приматах, позволило узнать много нового о наших предках. В частности, анализ ДНК Pediculus humanus capitis (головная вошь) и Pediculus schaeffi (вошь шимпанзе) указывает на то, что с человекообразными приматами наши пути разошлись 5,5 млн лет назад и «наших» вшей никакнельзя обвинить в отсутствии «преданности». Постепенно древние люди утратили волосяной покров на теле, и вши приспособились к обитанию в волосах на голове, и 3 млн лет назад мы получили «модифицированных» эктопаразитов от наших прямоходящих предков (Homo erectus). Лобковая вошь, или площица (Pthirus pubis), также близко родственна обезьяньей вше (Pthirus gorillae). «Раскол» между головными и платяными вшами (Pediculus humanus humanus) произошел, по «меркам» вши (т.е. учитывая длительность их существования на Земле), совсем недавно, около 170 тыс. лет назад, когда люди стали использовать шкуры животных в качестве одежды.

С тех пор человек и вошь «неразлучны».

Головная вошь (Pediculus humanus capitis) обитает на волосистой части головы человека (волосы, усы, борода). Последний членик каждой из ходильных ног вши снабжен сильно развитым коготком, который вместе с выростом предпоследнего членика образует захлопывающееся устройство (наподобие клешни), что способствует их обитанию на волосах круглого сечения. Тело, размером в 2–4 мм, сплющено в дорсо-вентральном направлении (рис. 1-5). Голова маленькая, имеются пара усиков, пара простых глаз, колюще-сосущий ротовой аппарат, который втянут внутрь головы и не виден снаружи. Крылья отсутствуют, брюшко несколько шире грудного отдела и состоит из 10 члеников.

У самцов в конце брюшка виден копулятивный аппарат. На всех стадиях развития (кроме яиц) головная вошь питается кровью. У взрослых особей кровососание происходит до 5 раз в сутки и длится несколько минут, при этом они способны голодать несколько дней.

Копуляция происходит на теле хозяина. За всю жизнь самка головной вши откладывает около 150 яиц. Развитие вши происходит с неполным метаморфозом. Яйцо головной вши овально-цилиндрической формы длиной 0,75–0,8 мм, покрыто гладкой беловатой оболочкой. На вершине яйца расположена слабовыпуклая и умеренно высокая крышечка. Яйцо с помощью секрета клеевых желез (клеевой массы) крепится к одному волосу и имеет название «гнида». Продолжительность жизни имаго головной вши составляет 27–38 дней, а жизненный цикл (от яйца до яйца) продолжается 16 дней. Через 6–8 дней из яйца выходит личинка, которая уже через 7–8 дней превращается в половозрелую особь. За минуту головные вши способны преодолеть расстояние более 20 см, что относительно быстро, учитывая отсутствие у них способности летать или прыгать.

В результате смена хозяина осуществляется довольно успешно, особенно при непосредственном контакте головы зараженного человека с головой и одеждой незараженного. На личных предметах (расческа, полотенце, головные уборы) вши могут быть жизнеспособными не менее 2 дней. Головные вши не погибают в воде при мытье головы, предпочитая при этом откладывать яйца именно на чистые и здоровые волосы. Паразитирование головной вши, известное как педикулез, может привести к появлению поверхностных кровоизлияний и множественных ранок, вызванных укусами насекомых. Нередко в них развиваются вторичные бактериальные инфекции. Одним из признаков педикулеза является обнаружение яиц (гнид) головной вши на волосах человека.

Головная вошь служит специфическим переносчиком возбудителей возвратного и сыпного тифов и др. При этом устройство ротового аппарата головной вши не позволяет ей непосредственно «впрыскивать» возбудителей в кровоток. После кровососания вошь опорожняет кишечник и заражение человека происходит путем втирания фекалий насекомого, содержащих возбудитель, в места

укусов при их расчесывании. Также возможно заражение при раздавливании вши на теле человека и попадании гемолимфы, содержащей возбудителей, в ранки от укуса или расчесы на коже.

Рис 1-5. Самка головной вши (Рediculus humanus capitis). Изучите тотальный препарат самки головной вши со спинной стороны. Разделенное на голову, грудь и брюшко полупрозрачное сероватое тело имеет размер 3–4 мм. Суженная кпереди голова хорошо отграничена от грудного отдела. По бокам головы хорошо видны короткие и толстые пятичленистые усики — органы обоняния, с помощью которых вошь находит хозяина. Позади них расположены простые глаза. Грудной отдел имеет форму трапеции, он не расчленен на сегменты и не отделен резко от брюшка. От груди отходят три пары хорошо развитых членистых ходильных конечностей. Последний членик имеет крупные размеры и снабжен коготком. Коготок складывается подобно лезвию перочинного ножа и защемляет волос. Через хитиновый покров груди просвечивают пучки мышечных волокон, идущие к ходильным конечностям. Брюшко намного шире груди и расчленено на сегменты. Боковые края сегментов имеют форму закругленных выростов (фестонов) и сильно пигментированы. Боковые вырезки на брюшке глубоко заходят вглубь тела. На боковых частях сегментов видны стигмы (дыхательные отверстия) и отходящие от них трахеи, просвечивающие через покровы брюшка и имеющие вид трубочек. Конец брюшка раздвоен: здесь расположена пара серповидных хитиновых придатков (гонопод), которыми самка обхватывает волос при яйцекладке. На некоторых препаратах в брюшке самки просвечивают сформировавшиеся яйца овальной формы. Самец отличается от самки меньшими размерами (2–3 мм) и более узким брюшком, задний конец которого округлен. В нижних сегментах брюшка просвечивает копулятивный аппарат, состоящий из двух сходящихся под углом хитиновых полос и имеющий вид узкого длинного треугольника.

Зарисуйте самку головной вши и обозначьте: головку; короткие толстые усики; глаза; грудь; ходильные конечности; коготок; глубокие вырезки брюшка; стигмы; трахеи; раздвоенный задний конец; яйцо (если видны).

Платяная вошь (Pediculus humanus humanus) обитает в постельном белье, швах одежды, матрасов, одеял, а при кровососании переползает на тело хозяина. Внешне и по характеру развития очень сходна с головной вошью, скрещивается с ней и дает плодовитое потомство, поэтому некоторые зоологи считают их разновидностями одного вида — P. humanus. Ее отличают более крупные размеры (до 5 мм), менее глубокие вырезки по краю брюшка и менее выраженная пигментация боковых частей сегментов брюшка (рис. 1-6). Самцы меньше самок. Чаще копуляция происходит в складках одежды или белья. За всю жизнь самка платяной вши откладывает около 300 яиц (по 6–14 гнид в сутки). Откладывание яиц и их последующее приклеивание реализуются на волокнах одежды. Яйцо платяной вши удлиненно-овальной формы (около 1 мм), покрыто гладкой беловатой оболочкой. На вершине яйца расположена плоская крышечка. Для откладывания гниды предпочитают хлопковую ткань и антисанитарные условия (грязное белье). Стимулом к росту является тепло, выделяемое телом человека во время сна. Неполный метаморфоз происходит быстро (за 16 сут) и включает зародышевый

период и три личиночные (нимфальные) стадии, отделенные друг от друга линьками. Продолжительность жизни взрослой особи не превышает 2 мес. Платяная вошь также весьма подвижна и при 27 °С за минуту проползает до 35 см. Питается 2–3 раза в сутки, акт кровососания длится несколько минут. Платяная вошь является основным переносчиком возбудителей сыпного и возвратного тифов, волынской (окопной) лихорадки и др. Заражение человека происходит при внесении возбудителей, содержащихся в фекалиях или гемолимфе насекомых, в ранки от укуса или расчесов на коже.

Рис. 1-6. Самец платяной вши (Рediculus humanus humanus). Изучите тотальный препарат самца платяной вши с боку. Самец платяной вши имеет размер 2–3 мм и узкое брюшко, задний конец которого округлен. В нижних сегментах брюшка просвечивает копулятивный аппарат, состоящий из двух сходящихся под углом хитиновых полос и имеющий вид узкого длинного треугольника.

Зарисуйте самца платяной воши и обозначьте: голову; длинные тонкие усики; глаза; грудь; ходильные конечности; коготок; брюшко со слабо пигментированными краями; неглубокие вырезки брюшка; стигмы; трахеи; округлый задний конец; копулятивный аппарат.

Отряд блохи

Блохи (Siphonaptera) образуют отряд вторично бескрылых кровососущих насекомых с полным метаморфозом. Включает около 2000 видов и 550 подвидов (в России встречается около 400); представители разделены на 200 родов, объединенных в 15 семейств. Распространены повсеместно, паразитируют только на теплокровных животных, преимущественно на млекопитающих.

Многообразие блох наблюдают в тропиках, но они обычны и в умеренной зоне и даже в полярных областях. Тело длиной 1–5 мм уплощено с боков и покрыто твердой блестящей хитиновой кутикулой коричневого или черного цвета. Обтекаемое тело, а также многочисленные щетинки и шипы помогают удерживаться и передвигаться в шерсти животных, между перьями птиц, в складках одежды человека, а также в местах их прокормителей. Зрение у блох развито плохо, глаза простые, за ними располагаются трехчленные антенны. В покое антенны помещаются в усиковые бороздки.

Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Ходильные ноги сильные, обеспечивают быстрое перемещение. Блохи могут прыгать и для толчка используют вторую и особенно развитую третью пару

конечностей. Для них характерен хорошо выраженный половой диморфизм, самцы меньше самок, а задний конец их брюшка загнут кверху. На конце брюшка также располагается своеобразный сенсорный орган — абдоминальный сенсиллиум, или пигидий, снабженный осязательными волосками, улавливающий колебания воздуха. Эктопаразитами являются только взрослые особи. Оплодотворенная самка за один прием откладывает 6–10 яиц, в течение жизни — до 400–500. У большинства видов блох яйца белые овальные с тупыми концами, размером около 0,5 мм. Кладку яиц самки проводят в щелях полов, норах млекопитающих, т.е. в местах, где в достаточном количестве имеются органические остатки, которые составляют основную пищу личинок. Из яйца обычно через 3–5 дней выходит непигментированная (белая) личинка с сегментированным телом. У нее имеется хорошо развитая голова с ротовым аппаратом грызущего типа, 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Глаза и ноги отсутствуют. На голове видны два коротких усика. Все тело личинки покрыто длинными щетинками, направленными назад. Личинка питается органическими остатками и фекалиями взрослых блох, в которых всегда содержатся остатки непереваренной крови. После линьки личинка окукливается. Обычно через 2 нед из куколки выходит взрослая особь. Продолжительность эмбрионального и личиночного периодов, а также момент выхода взрослой особи из кокона существенно зависят от температуры и влажности окружающей среды, присутствия хозяина и могут колебаться от нескольких дней до нескольких месяцев. Продолжительность жизни взрослых особей при нормальных условиях составляет 3–4 мес, а при пониженной температуре — до 3 лет. Питаясь кровью, блоха вводит в ранку секрет своих слюнных желез, который вызывает дерматит с болевыми ощущениями, чувством жжения и зуда. Взрослые особи большинства видов блох ведут активный образ жизни, с перерывами поселяясь на хозяевах. После кровососания они спрыгивают с прокормителя, поэтому часто бывает смена хозяев. Обычно блохи питаются 1 раз в сутки. Без пищи могут жить несколько недель и даже месяцев. По сравнению с прочими гематофагами блох отличает меньшая привязанность к конкретному хозяину. В частности, кошачья блоха может паразитировать на собаках, а человеческая часто поселяется на свиньях. Однако в рамках семейства блохи хранят «верность» своим прокормителям, например птичьи блохи, как правило, не переходят на млекопитающих. Большинство блох являются временными паразитами и преимущественно проводят время вне хозяина. Тем не менее у некоторых видов (например, у песчаной блохи Tunga penetrans) оплодотворенные самки внедряются в кожу млекопитающих, включая человека, что может приводить к появлению гноящихся язв. Блоха присасывающаяся (Echidnophage gallinacea) образует целые гроздья на птичьих головах или на ушах собак и кошек.

Интересно, что далекие пращуры человека не страдали от блох и даже современные обезьяны таковых не имеют. Дело в том, что напившись крови, самка блохи должна спуститься в подстилку, чтобы отложить яйца (в случае обезьян — в листья на дне гнезда). И только через месяц после завершения полного метаморфоза новое поколение паразитов может напасть на новую жертву. Поскольку обезьяны нигде на месяц не задерживаются, то и блох у них нет. Только в неволе они становятся жертвами этих паразитов. Очевидно, что с блохами наши предки столкнулись, лишь обретя постоянные жилища. По-видимому, процесс «одомашнивания» человека проходил довольно долго, так как за это время сформировался новый вид блох, паразитирующий только на нем.

По сравнению с блохой все эти Дракулы, Носферату, «дозорные» и «сумеречные» вампиры — жалкие анемичные шалуны. В течение 2– 4 ч блоха «пьет» кровь, не зная меры, превращаясь в «перегонный аппарат»: в одно отверстие кровь втекает, из другого вытекает, при этом по большей части даже в непереваренном виде. Выпиваемое блохой количество крови в среднем в 20 раз превышает ее массу. При этом она вводит в ранку коктейль из анестетиков, токсинов и антикоагулянтов, вызывающих дерматит, что отражено в видовом названии человеческой блохи Pulex irritans (лат. pulex, блоха; irritare, возбуждать, раздражать). Всего 150–200 капель блошиной слюны способны заставить чесаться 300 млн людей! Помимо дурных вампирских замашек и провокаций дерматитов примерно 60 видов блох способны быть переносчиками более 25 различных заболеваний. Человеку они могут «подарить» чуму, эндемический сыпной тиф, брюшной тиф и другие сальмонеллезы, сибирскую язву, бруцеллез, туляремию, гепатиты В и С, клещевой энцефалит и др. Также блохи являются промежуточными хозяевами паразитических червей: токсокар (Toxocara canis), огуречного (Dipylidium caninum), крысиного (Hymenolepis diminuta) и карликового цепней (Hymenolepis nana) и некоторых других. Колюще-сосущий ротовой аппарат блох принципиально не позволяет «вводить» многочисленных возбудителей непосредственно в место укуса. Большинство из них блоха выделяет с фекалиями, опорожняя кишечник перед кровососанием. Дальнейшая их «судьба» может быть весьма различной. Часть микробов может быть внесена в ранку при расчесывании места укуса. Другая часть, с загрязненными при расчесах пальцами, может быть занесена в рот. Небольшая часть возбудителей может выделяться со слюной блохи и попадать во внутреннюю среду организма человека посредством вышеупомянутых способов. По-своему уникальный механизм использует «царица грозная чума», точнее, ее возбудитель. Попав в пищеварительную систему блохи и питаясь продуктами расщепления крови (которую понемногу переваривают блошиные ферменты), чумные палочки бурно размножаются и выделяют большие количества плазмокоагулазы. Фермент вызывает образование кровяного сгустка, наглухо забивающего преджелудок насекомого. Эту «пробку», лишающую блоху возможности питаться, называют чумным блоком. Когда блоха пытается кормиться, струя крови всякий раз упирается в блок и возвращается обратно вместе со смытыми с его поверхности чумными палочками. Мучимая голодом блоха «звереет», перескакивает с одного места на другое, нанося все новые и новые укусы. Если блоха родилась под «несчастливой звездой», то через несколько дней она умирает от истощения и обезвоживания. Более удачливые особи успевают срыгнуть чумной блок, продлив свою жизнь. Расчесывая места многочисленных укусов, человек втирает содержимое чумного блока в ранки.

Человеческая блоха (Pulex irritans) распространена повсеместно. Размеры могут варьировать от 1,5 до 4 мм. Тело сплюснуто с боков, голова маленькая с двумя простыми усиками, ноги длинные, состоят из 5 члеников, снабжены двумя коготками (рис. 1-7). Окраска тела от темно-бурой до черной. Помимо человека может паразитировать на кошках, собаках, лошадях и других животных. Может быть переносчиком возбудителей чумы (во время эпидемий), проказы, эпидемического и эндемического сыпных тифов, а также промежуточным хозяином крысиного и огуречного цепней.

Рис. 1-7. Самец человеческой блохи (Рulex irritans). Изучите тотальный препарат самца человеческой блохи с боку. Блоха имеет обтекаемую форму тела и размер 3-4 мм. Голова, грудь и брюшко плотно переходят друг в друга. Каждый сегмент груди и брюшка покрыт верхним и нижним хитиновыми полукольцами. Все тело покрыто рядами щетинок. В нижней части головы хорошо виден ротовой аппарат с ясно различимыми толстыми четырехчленистыми нижнечелюстными щупиками. С их помощью блоха ощупывает поверхность кожи, прежде чем ввести в нее хоботок. На голове в виде темного пятнышка хорошо виден простой глаз. Позади глаза в специальной усиковой ямке лежит короткий булавовидный усик. К членикам груди прикреплены три пары ног разной длины с коготком на конце. Задняя пара ног длиннее остальных. На верхних хитиновых полукольцах брюшных сегментов в виде мелких кружков хорошо видны стигмы — отверстия дыхательных трубочек (трахей). На спинной стороне предпоследнего брюшного сегмента отчетливо видна решетчатая хитиновая округлая пластинка, снабженная пучком мелких коротких волосков. Это пигидий — орган чувств. Задний конец тела самки округлен и в нем находится семяприемник (сперматека) — колбовидный хитиновый резервуар. Самец отличается от самки меньшими размерами и более коротким брюшком, задний конец которого приподнят и слегка загнут кверху. В заднем конце брюшка просвечивает сложно устроенный копулятивный аппарат, имеющий вид длинных спиралеобразных стержней. Кроме того самцы имеют более длинные булавовидные усики для удержания самки при копуляции.

Зарисуйте самца человеческой блохи и обозначьте: голову; нижнечелюстные щупики; простой глаз; булавовидный усик; три грудных сегмента; верхнее хитиновое полукольцо; нижнее хитиновое полукольцо; щетинки; три пары ног; пигидий (орган чувств); копулятивный аппарат.

Собачья блоха (Ctenocephalides canis) паразитирует на собаках, кошках, других животных, а также на человеке. Длина тела собачьей блохи от 0,75 до 5 мм. Некоторые самки при созревании яиц достигают 16 мм. Тело сплюснуто с боков и покрыто направленными назад щетинками, волосками и гребнями из плоских зубчиков. Основное отличие собачьей блохи заключается в том, что на нижнем крае головы и по заднему краю хитинового покрытия грудных сегментов имеются ктенидии — ряд хитинизированных зубчатых пластин, имеющий вид гребня. Они помогают блохе удержаться в шерсти хозяина в момент введения в его кожу колющего хоботка. На заднем крае задней голени между средней и апикальной группой шпор расположено не менее двух толстых щетинок. Разнополые особи отличаются строением половых органов, у самцов рукоятка половой клешни сильно расширяется к переднему концу. Также может паразитировать на кошках и других животных, включая человека. В очагах чумы могут участвовать в передаче возбудителя. Кроме того, сохраняют возбудителей проказы, эндемического сыпного тифа и марсельской лихорадки. Является промежуточным хозяином паразитических цестод собак, крыс и человека.

Рис. 1-8. Самка собачей блохи (Сtenocephalides canis). Изучите тотальный препарат самки собачьей блохи с боку. Тело сплюснуто с боков и покрыто направленными назад щетинками. Голова, грудь и брюшко плотно переходят друг в друга. Верхние и нижние хитиновые полукольца покрывают каждый сегмент груди и брюшка. По заднему краю хитинового покрытия грудных сегментов и на нижнем крае головы находятся ктенидии.

Зарисуйте самку собачьей блохи и обозначьте: голову; нижнечелюстные щупики; простой глаз; булавовидный усик; три грудных сегмента; верхнее хитиновое полукольцо; нижнее хитиновое полукольцо; щетинки; три пары ног; пигидий (орган чувств); сперматеку (семяприемник); приподнятый задний конец брюшка; ктенидии (хитиновые зубцы); яйцо (если видно).