Серое и белое вещество в ЦНС

ЦНС представлена спинным и головным мозгом. Оба этих отдела нервной системы происходят из нервной трубки. В ЦНС различают серое и белое вещество. Серое вещество содержит перикарионы (тела) нейронов с отходящими от них стволовыми отростками. Именно в этом веществе нейроны взаимодействуют при помощи синаптических контактов, формируя нейронные сети. Серое вещество покрывает поверхность большого мозга и мозжечка, образуя кору в этих отделах ЦНС. Белое вещество преимущественно образовано миелинизированными нервными проводниками, присутствие миелина в которых придает этому веществу белый цвет. Белое вещество расположено под корой большого мозга и мозжечка, тогда как в спинном мозге снаружи располагается белое вещество, а внутри серое вещество. Присутствующие в белом веществе скопления перикарионов нейронов, локализованные вне серого вещества, называют ядрами.

Развитие спинного мозга

Из каудальной половины нервной трубки зародыша формируется закладка спинного мозга. Клетки-предшественницы нейронов и глиоцитов группируются вокруг полости нервной трубки, формируя закладку центрально расположенного серого вещества. Отростки этих клеток располагаются на периферии нервной трубки, образуя закладку белого вещества спинного мозга. Закладка спинного мозга имеет сегментарное строение, которое сохраняется в дефинитивном спинном мозге. После завершения нейруляции нервная трубка подвергается поперечной сегментации с образованием нейромеров и приобретает четкообразный вид. Нейромер — это участок нервной трубки, который иннервирует определенный сегмент тела. Сегментация нервной трубки идет в кранио-каудальном направлении и обусловлена локальным усилением пролиферации нейробластов и глиобластов. Чувствительная и двигательная иннервация сегмента тела обеспечивается парой спинномозговых нервов, отходящих от каждого нейромера. Дефинитивный спинной мозг сохраняет трубчатое строение в результате относительно равномерного роста каудального отдела нервной трубки. Центральный канал спинного мозга развивается в каудальной части полости нервной трубки.

Строение спинного мозга

На поперечном срезе выделяют следующие структуры:

1 – Sulcus medianus posterior

2 – Radix dorsalis

3 – Funiculus posterior

4 – Septum medianum posterius

5 – Cornu posterius

6 – Funiculus posterolateralis

7 – Funiculus anterolateralis

8 – Cornu anterius

9 – Commissura grisea posterior

10 – Canalis centralis

11 – Commissura grisea anterior

12 – Commissura alba

13 – Funiculus anterior

14 – Fissura mediana anterior

15 – Radix ventralis

16 – Fasciculus gracilis

17 – Fasciculus cuneatus

18 – Fasciculus dorsolateralis

19 – Tractus spinocerebellaris posterior

20 – Tractus pyramidalis lateralis

21 – Cellulae marginales

22 – Substantia gelatinosa

23 – Nucleus proprius

24 – Processus reticularis

25 – Tractus spinocerebellaris anterior

26 – Fasciculi proprii

27 – Cellulae motoriae laterals

28 – Substantia intermedia

29 – Cellulae motoriae mediales

30 – Tractus pyramidalis anterior

31 – Fasciculus anterolateralis: tractus spinotectalis, tractus spinothalamicus, tractus spinoannularis, tractus spino-olivaris

32 – Fasciculus longitudinalis medialis: tractus vestibulospinalis medialis, tractus vestibulospinalis lateralis, tractus reticulospinalis, tractus tectospinalis, tractus interstitiospinalis

Этими образованиями спинной мозг делится на симметричные половины, которые соединяются перемычкой. На препарате видны следующие элементы: белая спайка (comissura alba), серая спайка (comissura grisea), центральный канал (canalis centralis), передние рога (cornu anterius), задние рога (cornu posterius), роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi), губчатая зона (zona spongiosa), краевая зона Лиссауэра (zona marginalis Lissaueri), передний канатик (funiculus anterior), боковой канатик (funiculus lateralis), задний канатик (funiculus posterior).

1. Серое вещество на поперечном разрезе имеет характерную форму бабочки, состоит из отростков нервных клеток и их перикарионов, образующих скопления — ядра, объединенные в пластинки. Каждая половина серого вещества формирует на протяжении всего спинного мозга выступы — серые столбы: передний столб — columna anterior, задний столб — columna posterior и боковой столб — columna lateralis. Столб на поперечном разрезе получает название рога, соответственно передний (cornu anterius), задний (cornu posterius) и боковой (cornu laterale). Между передним и задним рогами в составе серого вещества различают промежуточную зону (substantia intermedia, пластинка VII). Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (comissura grisea), находящейся в пределах пластинки X. Центральный канал (canalis centralis) разделяет серую спайку на переднюю (comissura grisea anterior) и заднюю (comissura grisea posterior) части.

а. Пластинки. Перикарионы нейронов серого вещества по длине спинного мозга картированы по десяти пластинкам. Топография ядер соответствует топографии пластинок, хотя они не всегда совпадают.

(1) Пластинка I. Тонкий слой серого вещества у поверхности заднего столба; содержит мелкие нейроны, нейроны средних размеров, а также крупные веретеновидные нейроны, расположенные параллельно поверхности серого вещества. Здесь, в пределах N. dorsomarginalis, найдены безмиелиновые аксоны, короткие дендриты и синаптические контакты. Перикарионы нейронов образуют синаптические контакты с аксонами из пластинки II, а аксоны псевдоуниполярных нейронов оканчиваются на дендритах части нейронов пластинки I. Основная часть аксонов, поступающих из пластинки II, а также принадлежащих псевдоуниполярным нейронам, входит в состав краевого пояса Лиссауэра (fasciculus dorsolateralis). Нейроны пластинки I реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спиноталамическому пути противоположной стороны. В пластинке I присутствуют нейроны, содержащие вещество Р и энкефалин, и проходят волокна, дающие положительную иммуноцитохимическую реакцию на вещество Р, энкефалин, соматостатин и серотонин.

(2) Пластинка II располагается вентро-медиально от пластинки I, на всех уровнях спинного мозга содержит скопление мелких нейронов — ролЊндово студенЋстое вещество (substantia gelatinosa Rolandi). В пластинку II входят аксоны из краевого пояса Лиссауэра, заднего канатика и прилегающих частей бокового канатика. К нейронам внутренней зоны пластинки II подходят волокна болевой и температурной чувствительности, а к нейронам наружной зоны — волокна тактильной чувствительности. Аксоны нейронов пластинки II уходят в краевой пояс ЛиссЊуэра и собственные пучки. Другая часть аксонов заканчивается в пределах той же пластинки на других уровнях. Нейроны пластинки II влияют на возбудимость крупных нейронов центральных отделов серого вещества (например, пластинки IV), дендриты которых проникают в пластинку II и контактируют с перикарионами ее нейронов. Пластинка II, как и пластинка I, содержит в большом количестве вещество Р, нейромедиатор передачи возбуждения от терминалей центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов к интернейронам спинного мозга, а также энкефалин.

(3) Пластинка III. Ветви дендритов нервных клеток этой пластинки оканчиваются в пластинках II и I; аксоны дихотомически делятся и образуют густое сплетение в пластинках III и IV.

(4) Пластинка IV. Нейроны отвечают на тактильные сигналы, возникающие при легком прикосновении. Аксоны некоторых нейронов в составе проекционных путей переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу.

(5) Пластинка V расположена в основании заднего рога. Латеральная часть пластинки участвует в образовании ретикулярной формации, наиболее выраженной в шейном отделе. Нейроны варьируют по размерам и форме. Дендриты некоторых из них направляются в пластинку II, где вступают в контакт с центральными отростками псевдоуниполярных нейронов.

(6) Пластинка VI присутствует только в утолщениях спинного мозга (intumescentia cervicalis et lumbalis). В медиальной части пластинки оканчиваются мышечные афференты, а в латеральной части проходят нисходящие спинальные пути.

(7) Пластинка VII (zona intermedia) расположена между передними и задними рогами. В утолщениях пластинка заходит в область передних рогов. Нейроны пластинки образуют несколько ядер. Нейроны, не входящие в состав ядер данной пластинки, вместе с нейронами прилежащих областей пластинок V и VI образуют перекрещивающиеся волокна переднего спиномозжечкового пути. Здесь различают несколько ядер.

(а) Nucleus dorsalis (Кларка) образовано нейронами, расположенными в медиальной части пластинки на уровне C₈–L₂. К нейронам ядра подходят коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных нейронов. Аксоны нейронов ядра образуют задний спиномозжечковый путь (Флексига).

(б) Nucleus intermediolateralis расположено на уровне Th₁–L₂ (L₃). Веретеновидные нейроны ядра дают начало преганглионарным симпатическим волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки и проходящим через белые соединительные ветви.

(в) Nucleus intermediomedialis расположено в медиальной части пластинки латеральнее центрального канала. Ядро получает висцеральные афференты на всех уровнях спинного мозга.

(г) Крестцовое парасимпатическое ядро Онуфровича.

(д) Центральное шейное ядро расположено в виде прерывающегося скопления нейронов в верхних шейных сегментах, латерально от n. intermediomedialis. С нейронами ядра вступают в контакт центральные отростки псевдоуниполярных нейронов. Аксоны нейронов ядра, перекрещиваясь, проходят в мозжечок и нижнее вестибулярное ядро.

(8) Пластинка VIII. В утолщениях спинного мозга пластинка доходит до средней части передних рогов. В остальных частях располагается в основании передних рогов вентральнее пластинки VII.

(9) Пластинка IX содержит несколько скоплений крупных двигательных нейронов. Различают медиальную и латеральную группы ядер. Медиальная группа ядер прослежена по всей длине мозга. В ней имеются передне-медиальные и задне-медиальные ядра. Передне-медиальные ядра крупнее и расположены в верхних шейных, верхних грудных и некоторых пояснично-крестцовых сегментах. Задне-медиальные ядра выражены в утолщениях мозга. Нейроны медиальной группы ядер иннервируют мускулатуру туловища. Остальные скелетные мышцы получают эфферентную иннервацию от холинергических мотонейронов латеральной группы ядер. Небольшое количество мелких нейронов передних рогов содержит €-аминомасляную кислоту.

(10) Пластинка X — область серого вещества, прилежащая к центральному каналу.

б. Столбы — выступы серого вещества спинного мозга.

(1) Передний столб (columna anterior), более объемистый, содержит перикарионы мотонейронов. Соответствует локализации пластинок VIII–IX. Передние рога серого вещества сильно развиты в шейном и поясничном отделах. Пластинка VIII содержит интернейроны, их аксоны образуют синаптические контакты с мотонейронами, а в пластинке IX расположены α- и β-мотонейроны.

(2) Боковой столб (columna lateralis). В торако-люмбальном отделе серое вещество образует боковой выступ, носящий название бокового рога. Боковой столб входит в состав пластинки VII и содержит преганглионарные симпатические нейроны, образующие nucleus intermediolateralis.

(3) Задний столб (columna posterior) включает пластинки I–IV. Верхушка заднего рога окаймлена краевым поясом Лиссауэра (zona marginalis Lissaueri) — пластинка I. Роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi, пластинка II) отделено от краевого пояса губчатой зоной (zona spongiosa). В нижних шейных и верхних грудных отделах спинного мозга между латеральным краем заднего рога и боковым рогом залегает ретикулярная формация (formatio reticularis).

в. Нейроны. В сером веществе спинного мозга находятся тела двигательных, интернейронов (вставочных нейронов) и вегетативных нейронов.

(1) Мотонейроны. Различают крупные, или α-мотонейроны, и мелкие, или β-мотонейроны.

(а) α-Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют нервно-мышечные синапсы с поперечнополосатыми волокнами скелетной мышцы и участвуют в формировании нейромоторных единиц. Аксоны α-мотонейронов посылают коллатерали к интернейронам (клетки Реншоу), образующим тормозные синапсы с α-мотонейронами.

(б) β-Мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечных веретен.

(2) Интернейроны получают информацию от одних нейронов и передают ее другим. Аксоны интернейронов участвуют в образовании проводящих путей.

(а) Клетки Реншоу регистрируют сигналы от возвратной ветви аксонов α-мотонейронов. Аксоны образуют тормозные синапсы с перикарионами этих мотонейронов.

(б) Передача болевых импульсов. Вещество Р участвует в передаче болевых стимулов в качестве возбуждающего нейромедиатора в синапсах между центральными отростками чувствительных нейронов спинномозгового узла и перикарионами нейронов спиноталамического пути. Блокирование секреции вещества Р и снятие болевых ощущений реализуются через рецепторы опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример феномена пресинаптического торможения). Источник опиоидного пептида энкефалина — интернейрон.

(в) Проприоспинальные нейроны передают сигналы в пределах спинного мозга. С нейронами этой популяции связывают перспективы восстановления функции при травме спинного мозга.

(3) Вегетативные нейроны расположены в висцеральных ядрах грудного и поясничного отделов (n. intermediomedialis, n. intermediolateralis), а также в крестцовом отделе (ядро Онуфровича) промежуточной зоны (substantia intermedia) серого вещества. Нейроны n. intermediomedialis образуют синаптические контакты с афферентными волокнами общей висцеральной чувствительности (общие висцеральные афференты), а их аксоны вступают в контакты с нейронами n. intermediolateralis. Клетки n. intermediolateralis — преганглионарные симпатические нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков на уровне Th₁-L₃. Ядро Онуфровича содержит преганглионарные парасимпатические нейроны. Их аксоны проходят в передних корешках крестцового отдела.

2. Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика.

а. Задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками. Боковые канатики лежат между передними и задними корешками. Передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, — белая спайка.

Шейное и поясничное утолщение. В шейном и поясничном отделе спинной мозг имеет утолщения, соответственно шейное утолщением (intumescentia cervicalis) и поясничное (intumescentia lumbalis). Утолщения содержат выраженные скоплений нейронов. Из этих утолщений более обширно поясничное, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Поясничное утолщение соответствует месту отхождения спинномозговых нервов, иннервирующих нижние конечности. Диаметр этого утолщения составляет 1,2–1,5 см.

Генератор центрального паттерна в поясничном отделе спинного мозга — это специализированная нейронная сеть, которая обеспечивает автоматический процесс стереотипных движений, например шагания. В норме активность генераторов паттерна регулируется структурами головного мозга. При травме спинного мозга активировать генератор паттерна можно с помощью эпидуральной или чрескожной электрической стимуляции в области поясничного утолщения спинного мозга. Это помогает вызвать непроизвольные шагательные движения даже у пациентов с параличом нижних конечностей. Изучение генераторов центрального паттерна важно для понимания механизмов регуляции локомоции у здоровых людей и лиц с нарушениями.