Схема 1. Энтеральная нервная система состоит из двух основных сплетений — подслизистого и межмышечного, которые образованы нейронными сетями. Слизистая оболочка также содержит сеть тонких нервных волокон, которые образуют сплетение в собственном слое слизистой оболочки (News & Highlights. Mucosal Immunol 1, 328–329, 2008 https://doi.org/10.1038/mi.2008.25)

 

 

Схема 2. Двигательная иннервация пищевода. Поперечно-полосатая мышца проксимального отдела пищевода иннервируется непосредственно соматическими эфферентными, холинергическими волокнами блуждающего нерва, исходящими из двойного ядра (nucleus ambiguus). С другой стороны, гладкие мышцы дистального отдела пищевода иннервируются преганглионарными волокнами блуждающего нерва из дорсального двигательного ядра (nucleus dorsalis nervi vagi). Они выделяют ацетилхолин, действующий на оба типа постганглионарных нейронов межмышечного сплетения, возбуждающие холинергические и тормозные NOергические нейроны (Blonski et al., 2023)

 

 

Схема 3. Нарушение регуляции нижнего пищеводного сфинктера при ахалазии. Как гладкие мышцы нижнего пищеводного сфинктера, так и тормозные нейроны межмышечного сплетения имеют рецепторы холецистокинина. В нормальном пищеводе введение холецистокинина-октапептида (CCK-OP) приводит к расслаблению нижнего пищеводного сфинктера, поскольку тормозные нейроны подавляют прямое возбуждение гладких мышц этого сфинктера. Однако при ахалазии возбуждение гладких мышц нижнего пищеводного сфинктера не нормализуется из-за потери тормозных нейронов в межмышечном сплетении. В результате CCK-OP вызывает сокращение нижнего пищеводного сфинктера (Blonski et al., 2023)

 

 

Схема 4. Взаимодействие между вегетативными волокнами и иннервируемыми эффекторными структурами отличается от типичного синапса, например, нервно-мышечного соединения. В гладкой мышце нейромедиатор (норадреналин) преимущественно высвобождается не из расширенной пресинаптической нервной терминали, а из локальных расширений, расположенных по длине нервного волокна (варикозные расширения), что обеспечивает его действие в достаточно большом объеме иннервируемой ткани-мишени (https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/15-1-divisions-of-the-autonomic-nervous-system)

 

Схема 5. Иннервация стенки пищеварительного тракта на примере организации нейронной сети в кишке. Симпатические и парасимпатические нервные волокна проникают в стенку кишки, образуя сложные нейронные сети с интрамуральными нейронами и энтероглиальными клетками, которые взаимодействуют с эпителиальными и иммунными клетками пищеварительного тракта. Эпителий содержит энтероциты, эндокринные клетки, бокаловидные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). В стенке тракта располагаются стромальные и различные иммунные клетки, в число которых входят макрофаги (Mφ), лимфоциты, тучные клетки (MC), дендритные клетки (DC) и NK клетки. Интрамуральные нейронные сети регулируют активность клеток с участием нейромедиаторов (ацетилхолин, норадреналин, АТФ и т. д.), нейротрофических факторов, таких как глиальный нейротрофический фактор (GDNF), и рецепторов — холинорецептор (AChR), рецептор андрогенов (AR), пуринорецептор P2Y4, рецептор GDNF RET и т. д. (Duan et al., 2021)

 

 

 

Препарат 1. Интрамуральный ганглий представлен скоплением нейронов, каждый из которых взаимодействует со вспомогательными клетками, которые рассматриваются в качестве аналогов шванновских клеток. Вблизи ганглия можно видеть профили кровеносных сосудов, которые залегают в прослойках рыхлой соединительной ткани в массиве мышечной оболочки стенки пищеварительной трубки (https://www.shutterstock.com/ru/image-photo/parasympathetic-terminal-intramural-ganglion-located-between-1829808125)

 

Препарат 2. Интрамуральные вегетативные нейроны. А.П. Маслов. Казанская нейрогистологическая школа

 

 

 

Препарат 3. Интерстициальные клетки Кахаля в составе межмышечного сплетения, связаны отростками и тесно взаимодействуют между собой и с соседними гладкомышечными клетками (Huizinga et al., 2009)

 

 

 

Препарат 4. Возрастные изменения нервных элементов в межмышечном сплетении. Сплетение представлено нейронами различных популяций, которые различаются по нейрохимическому фенотипу. Старение по-разному влияет на эти популяции. Все нейроны помечены с использованием универсального маркера HuC/D (коричневый), а NOергические нейроны выявлены при помощи гистохимической реакции NADPHd (темно-синий; A-C). С возрастом в желудочно-кишечном тракте численность популяции NOергических нейронов не снижается; однако в гладких мышцах обычно обнаруживаются заметно укрупненные NOергические аксоны (В). В ганглиях межмышечного сплетение присутствуют расширенные NOергические аксоны и дистрофические варикозные расширения вен (C; нейроны HuC/D коричневые; NOергические нейроны темно-синие с ядрами; варикозные расширения сплошные темно-синие (Phillips, Powley, 2007)