Орган зрения состоит из глазного яблока, соединенного через зрительный нерв с мозгом, и включает вспомогательный аппарат в виде век, слезной железы и поперечнополосатых глазодвигательных мышц.

1. Развитие Зачаток глаза появляется у 22-дневного эмбриона как пара неглубоких желобков в выростах переднего мозга. После закрытия нейропоров эти выросты образуют глазные пузыри.

а. Глазные пузыри связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри вступают в контакт с эктодермой будущей лицевой части головы и индуцируют в ней развитие хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к формированию двухслойного глазного бокала.

б. Глазной бокал

(1) Наружный слой глазного бокала образует пигментный слой сетчатки.

(2) Внутренний слой формирует сетчатку. Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелек и входят в состав зрительного нерва.

в. Сосудистая оболочка формируется из окружающей глазной бокал мезенхимы.

Эктомезенхима. Особое значение имеют выселяющиеся из нервного гребня клетки т.н. эктомезенхимы,эндотелиальные клетки и фибробласты роговицы.

г. Эпителий роговицы развивается из эктодермы.

д. Хрусталик. Зачаток хрусталика отделяется от эктодермы и превращается в хрусталиковый пузырек, над которым смыкается эктодерма. При развитии хрусталикового пузырька изменяется толщина его стенок, в связи с чем появляются более тонкий передний эпителий и комплекс плотно упакованных хрусталиковых волокон на задней поверхности хрусталикового пузырька. Хрусталиковые волокна удлиняются и заполняют полость пузырька. В эпителиальных клетках хрусталика синтезируются специфические для хрусталика белки — кристаллины. На начальных стадиях дифференцировки клетки хрусталика синтезируют небольшое количество α- и β-кристаллинов. По мере дифференцировки удлиненные клетки хрусталика, кроме α- и β-кристаллинов, начинают синтезировать γ-кристаллины.

2. Глазное яблоко. Стенка глазного яблока образована оболочками: в передней части — роговица, в задней — сетчатка, сосудистая оболочка и склера.

а. Роговица — прозрачная оболочка передней стенки глаза, состоит из пяти слоев. Лимб — граница между прозрачной роговицей и непрозрачной склерой.

Слои роговицы

(а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий.

(б) Передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка) — не содержащий клеток гомогенный слой основного вещества и неупорядоченно ориентированных тонких коллагеновых и ретикулиновых волокон; поддерживает форму роговицы.

(в) Собственное вещество представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощенными фибробластами.

(г) Задняя пограничная мембрана (десцеметова оболочка) — прозрачный слой роговицы, расположен между собственным веществом и эндотелием задней поверхности роговицы, состоит из коллагеновых волокон (коллаген типа VIII) и аморфного вещества.

(д) Эндотелий ограничивает спереди переднюю камеру глаза.

б. Склера — наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера построена из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие шлеммов канал, обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза.

в. Сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки. Эта оболочка состоит из нескольких слоев (пластинок). Радужная оболочка — передний вырост сосудистой оболочки. Другая часть сосудистой оболочки, цилиарное тело, участвует в аккомодации зрения, регулируя форму хрусталика.

(1) Пластинки

(а) Надсосудистая. Расположена на границе со склерой, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

(б) Сосудистая. Содержит сплетение артерий и вен. В рыхлой соединительной ткани располагаются пигментные клетки и ГМК.

(в) Хориокапиллярная. Образована сплетением капилляров синусоидного типа.

(г) На границе с сетчаткой располагается базальная пластинка.

(2) Радужная оболочка — продолжение сосудистой оболочки глаза, расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза.

(а) Слои (от передней к задней камере): эндотелий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный, пигментный.

(б) Мышцы. В состав радужки входят суживающая (циркулярная) и расширяющая зрачок мышцы. При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок суживается, симпатическая стимуляция приводит к расширению зрачка.

(в) Цвет глаз определяют количество и тип пигмента в радужной оболочке. Например, в глазах голубого цвета мало меланоцитов и соответственно пигмента.

 (3) Цилиарное тело. В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя цилиарное тело, имеющее на срезе вид треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру. Основную массу цилиарного тела занимает цилиарная мышца, играющая важную роль в аккомодации глаза. В ее составе ГМК проходят в трех взаимно перпендикулярных направлениях. От цилиарного тела отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки, к которым прикрепляется циннова связка. При сокращении цилиарной мышцы циннова связка расслабляется, и выпуклость хрусталика увеличивается.

г. Хрусталик имеет вид двояковыпуклого тела. Его передняя стенка состоит из однослойного кубического эпителия, который по направлению к экватору становится выше. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами. Удлиненные веретенообразной формы эпителиальные клетки, достигшие состояния терминальной дифференцировки, содержат кристаллины и с возрастом утрачивают ядра и органеллы. Это прозрачные хрусталиковые волокна, составляющие основную часть хрусталика. Капсула хрусталика — толстая базальная мембрана. Пpозpачность хpусталика и/или его капсулы нарушается при катаракте.

д. Стекловидное тело — прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой; стекловидное тело — гель, содержащий воду, коллаген, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки к хрусталику проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза.

е. Сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глаза, имеет зрительный отдел, по зубчатому краю переходящий в слепой отдел, покрывающий сзади цилиарное тело и радужку. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка — углубление в средней части желтого пятна, место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (слепое пятно). В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.

палочки и колбочки.

 (3) Нейроны

(а) Горизонтальные клетки. Их перикарионы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область синапсов между фоторецепторными и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают ее также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

(б) Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками.

(в) Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Их аксоны образуют зрительный нерв.

(4) Нейромедиаторы. Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту, глицин, гамма-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды.

(5) Функциональные особенности

(а) Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на черно-белый контраст. Одни получают информацию преимущественно от палочек, другие — от колбочек.

(б) Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на светлые и темные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

(6) Центральная ямка. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка центральной ямки образует синапс только с одним биполярным нейроном. Внутренний ядерный и ганглиозный слои в области центральной ямки истончены.

(7) Глия. Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом.

Функция. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию K⁺ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K⁺, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка захватывает K⁺ из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.

(8) Механизм фотовосприятия. В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в т.ч. родопсин палочек.

(а) Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора — 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь. Мутации генов, кодирующих синтез опсинов, приводят к развитию пигментного ретинита и ночной (куриной) слепоты. Описано около 40 мутаций генов опсинов.

 (б) Каскад фотоактивации . При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события: активация родопсина в результате фотоизомеризации ® каталитическая активация G-белка (G_t, трансдуцин)  родопсином ® активация фосфодиэстеразы при связывании с G_tα ® гидролиз цГМФ цГМФ-фосфодиэстеразой ® переход цГМФ-зависимых Na⁺-каналов из открытого состояния в закрытое ® гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки ® передача сигнала на биполярные клетки.

(i) Активация родопсина в результате фотоизомеризации. Свет, поглощаемый родопсином, инициирует ответ в каскаде цГМФ.

(ii) Каталитическая активация G-белка (G_t, трансдуцин) родопсином. Активированный родопсин взаимодействует с G-белком (состоит из трех СЕ). α-СЕ G-белка активирует цГМФ-фосфодиэстеразу.

 (iii) Активация фосфодиэстеразы при связывании с G_tα. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстеразы снижает концентрацию цГМФ, что сопровождается закрытием ионных каналов.

(iv) Гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки — следствие закрытия ионных каналов. В результате рецепторная клетка гиперполяризуется, что служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. Если рецепторные клетки отвечают на свет гиперполяризацией, то другие типы нейронов сетчатки при этом гиперполяризуются или деполяризуются.