Цепь переноса электронов (Дыхательная цепь, Электрон-транспортная цепь, ЭТЦ)

Цепь переноса электронов (ЦПЭ) — это заключительный этап клеточного дыхания, происходящий на внутренней мембране митохондрий (у эукариот) или плазматической мембране (у прокариот). В этом процессе энергия, запасённая в НАДН и ФАДН₂ (полученных в гликолизе, цикле Кребса и β-окислении), преобразуется в АТФ за счёт создания протонного градиента и работы АТФ-синтазы.

1. Основные компоненты ЦПЭ
ЦПЭ состоит из 4 белковых комплексов (I–IV), а также подвижных переносчиков электронов:




I комплекс - НАДН-дегидрогеназа. Коферменты -  ФМН, железо-серные кластеры. Принимает e⁻ от НАДН → передаёт на КоQ.
II комплекс - Сукцинат-дегидрогеназа. Коферменты - ФАД, Fe-S. Принимает e⁻ от ФАДН₂ → передаёт на КоQ. 
III комплекс - Комплекс bc₁ (убихинол-Цх с). Коферменты - цитохромы b, c₁, Fe-S. Передаёт e⁻ от КоQ → цитохрому c.
IV комплекс - Цитохром с-оксидаза. Коферменты - цитохромы a, a₃, Cu-центры. Передаёт e⁻ на O₂ (образуется H₂O).

Подвижные переносчики:
- Убихинон (КоQ) – переносит e⁻ от I и II → к III.
- Цитохром c – переносит e⁻ от III → к IV.

2. Ход процесса
1. НАДН отдаёт 2 электрона на Комплекс I → энергия используется для перекачки 4H⁺ в межмембранное пространство.
2. ФАДН₂ отдаёт e⁻ на Комплекс II, но протоны не перекачиваются.
3. Убихинон (КоQ) переносит e⁻ к Комплексу III, который перекачивает 4H⁺.
4. Цитохром c передаёт e⁻ на Комплекс IV, который перекачивает 2H⁺ и передаёт e⁻ на кислород (O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ → 2H₂O).

Итог:
- НАДН → 10H⁺ перекачивается → ~2,5 АТФ.
- ФАДН₂ → 6H⁺ перекачивается → ~1,5 АТФ.

3. Хемиосмотическая теория Митчелла
- Протоны (H⁺) накапливаются в межмембранном пространстве, создавая электрохимический градиент.
- АТФ-синтаза использует поток H⁺ обратно в матрикс для синтеза АТФ (1 АТФ ≈ 3-4H⁺).

4. Ингибиторы и разобщители
Ротенон - блокирует Комплекс I. 
Антимицин A - блокирует Комплекс III.
Цианид (CN⁻) - блокирует Комплекс IV.
2,4-ДНФ - разобщитель (разрушает H⁺-градиент).