Тезисы лекции "Нервные волокна, периферический нерв"
I. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
В зависимости от того, формируют ли шванновские клетки вокруг осевого цилиндра миелин, выделяют безмиелиновые и миелинизированные нервные волокна. Скорость проведения возбуждения существенно зависит от диаметра и миелинизации нервного волокна (табл.).
Классификация нервных волокон по диаметру и скорости проведения
|
Тип |
Диа-метр (мкм) |
Скорость проведения (м/сек) |
Структуры |
|
Соматические и висцеральные эфференты |
|||
|
A α-мото-нейроны |
12–20 |
70–120 |
Экстрафузальные мышечные волокна |
|
β-мото-нейроны |
2–8 |
10–50 |
Интрафузальные мышечные волокна |
|
B |
<3 |
3–15 |
Преганглионарные аксоны к нейронам вегетативных ганглиев |
|
C |
0,2–1,2 |
0,7–2,3 |
Постганглионарные аксоны для ГМК и желёз |
|
Кожные афференты |
|||
|
Aa |
12–20 |
70–120 |
Рецепторы суставов |
|
Ab |
6–12 |
30–70 |
Тельца Пачини и осязательные рецепторы |
|
Ad |
2–6 |
4–30 |
Осязательные, температурные и болевые рецепторы |
|
C |
<2 |
0,5–2 |
Болевые, температурные, некоторые механорецепторы |
|
Висцеральные эфференты |
|||
|
A |
2–12 |
4–70 |
Рецепторы внутренних органов |
|
C |
<2 |
0,2–2 |
Рецепторы внутренних органов |
|
Мышечные афференты |
|||
|
Ia |
12–20 |
70–120 |
Аннулоспиральные окончания мышечных веретён |
|
Ib |
12–20 |
70–120 |
Сухожильные органы Гольджи |
|
II |
6–12 |
30–70 |
Вторичные окончания мышечных веретён |
|
III |
2–6 |
4–30 |
Окончания, ответственные за болевое давление |
|
IV |
<2 |
0,5–2 |
Болевые рецепторы |
По: DeMyer W. Neuroanatomy. National Medical Series, Baltimore: Williams a. Wilkins, 1988, p.63
А. Безмиелиновые нервные волокна состоят из осевых цилиндров, окружённых шванновскими клетками. При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку её клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров.
Б. Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки — перехваты Ранвье, иногда называемые узлами. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления — насечки Шмидта-Лантермана. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.
1. Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты, микрофиламенты и микротрабекулы.
а. Микротрубочки построены из тубулинов.
б. Нейрофиламенты относят к промежуточным нитям цитоскелета, они состоят из трёх белков (т.н. нейрофиламентный триплет).
в. Микрофиламенты содержат актин.
г. Микротрабекулы — ажурная сеть белковых нитей, образующих поддерживающий каркас для микротрубочек и других органелл осевого цилиндра.
2. Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек. Различают быстрый (100–1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1–10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).
3. Перехваты Ранвье. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма перехватов Ранвье содержит множество потенциалозависимых Na+-каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. Преимущественную локализацию Na+-каналов в перехватах Ранвье контролируют связанные с каналами молекулы анкирина G.
Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивают Na+-каналы перехватов Ранвье. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения выше.
4. Насечки Шмидта-Лантермана — участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; в них присутствует цитоплазма шванновских клеток.
· II. НЕРВ
Периферические нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки.
А. Оболочки нерва.
1. Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.
2. Периневрий. Выделяют наружную часть — плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть — несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.
Периневральный барьер, необходимый для поддержания гомеостаза в эндоневрии, образует внутренняя часть периневрия — эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов, защищает нервные волокна от повреждения при растяжении нерва.
3. Эпиневрий — волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.
Б. Кровоснабжение. Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия — артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.
В. Иннервация. Периферический нерв имеет специальные нервные волокна — nervi nervorum — тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения. Терминали nervi nervorum прослежены в эпи-, пери- и эндоневрии.
Г. Дегенерация и регенерация. При повреждении нерва центральный отрезок (связанный с перикарионами) и периферический отрезок (дистальнее места повреждения) претерпевают разные изменения. Дегенерация нервных волокон происходит на небольшом протяжении центрального и на всём протяжении периферического отрезка — уоллеровская дегенерация.
1. Функции перикариона после травмы нерва существенно угнетены (в частности, происходит распыление вещества Ниссля [тигролиз], что отражает прекращение синтеза белка, следовательно — аксонного транспорта).
2. Уоллеровская дегенерация проявляется в виде разрушения осевых цилиндров, их фрагментации, распада миелина. Фрагменты осевых цилиндров и миелина захватывают макрофаги и частично шванновские клетки, формирующие бюнгнеровские ленты.
Бюнгнеровская лента — цепочка шванновских клеток, служащая направляющими путями для регенерирующих аксонов (точнее — аксонов из центрального отрезка нервного волокна).
3. Аксонный транспорт, обеспечивающий регенерацию аксонов, возобновляется в центральном отрезке повреждённого нерва через три дня и полностью восстанавливается через две недели после травмы. Скорость роста регенерирующих аксонов составляет 0,25 мм в сутки, а после прохождения зоны травмы увеличивается до 3–4 мм в сутки.
4. Ампутационная неврома. Если центральный и периферический отрезки перерезанного нерва разделены промежутком, в котором неизбежно происходит образование соединительнотканного рубца, то регенерирующие аксоны здесь интенсивно и беспорядочно разрастаются, образуя т.н. ампутационную неврому. Ампутационная неврома препятствует дальнейшей регенерации и восстановлению иннервации. Для предупреждения образования ампутационной невромы центральный и периферический отрезки нерва максимально сближают и сшивают отдельные пучки повреждённого нерва.
5. Регенерация периферического отрезка. Конус роста аксона перемещается по поверхности шванновской клетки (по бюнгнеровским лентам), отслаивая покрывающую её базальную мембрану. Выделяемые шванновской клеткой различные стимуляторы (нейротрофические факторы) поглощаются аксоном и ретроградно транспортируются в перикарион. В перикарионе эти факторы стимулируют синтез белка и поддерживают его на высоком уровне.
а. Коллатеральное ветвление (спраутинг). Восстановление утраченных связей может происходить и за счёт образования коллатеральных ветвей из окружающих и неповреждённых нервных волокон. Чаще коллатеральные ветви отходят от участка аксона в области перехвата Ранвье.
б. Стимуляция регенерации нервов имеет важное значение для клинической практики.
(1) Предотвращение образования рубца. Тормозящий регенерацию фактор — образование соединительнотканного рубца. Поэтому воздействие на область повреждения нерва антимитотическими агентами (цитостатики) способствует более быстрой регенерации нервов.
(2) Нейротрофические факторы стимулируют рост и регенерацию нервов. Источник этих факторов — шванновские клетки.
