Ствол мозга (в разделе ПРЕПАРАТЫ И СХЕМЫ по данной теме см. схемы 1–8 и в этом же разделе описание структур в блоке «Структуры ствола мозга, указанные на схемах»

Базальные ядра образуют комплекс подкорковых скоплений нейронов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга, и обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности. Базальные ядра объединяют хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), бледный шар (globus pallidus) и черное вещество (substantia nigra).

Базальные ядра получают импульсацию от лобной коры, ответственной за контроль произвольных движений, и опосредуют обратный непроизвольный контроль за движениями через премоторную кору и таламус. Cтруктуры полосатого тела собирают информацию из других областей мозга (вся кора больших полушарий, за исключением первичной зрительной и первичной слуховой коры, таламус, ствол мозга). Нейроны практически всех областей неокортекса направляют аксоны в полосатое тело. В скорлупе заканчиваются аксоны нейронов, расположенных в височной, теменной и лобной коре, а также в компактной части черного вещества. 90% нейронов полосатого тела представлено средними шипиковыми проекционными нейронами. Они играют ключевую роль в инициировании и контроле движений тела, конечностей и глаз. Эти нейроны имеют перикарионы средних размеров с большим и интенсивно ветвящимся дендритным деревом. Каждая ветвь дендритов несет многочисленные небольшие шипики, на которых заканчиваются синаптическими терминалями аксоны нейронов, расположенных вне полосатого тела. Средние шипиковые нейроны являются ГАМКергическими, поэтому оказывают тормозное влияние на свои мишени и не проявляют спонтанной активности.

Дегенерация дофаминергических нейронов является причиной болезни Паркинсона. В основе ее проявлений лежит дисбаланс тормозных (дофамин) и возбуждающих (ацетилхолин) влияний.

Мозжечок. Координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвленного дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом, в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый.

1. Ганглионарный слой образуют тела клеток Пуркинье.

а. Перикарионы грушевидной формы образуют практически сплошной пласт и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры.

б. Дендриты. От тела в молекулярный слой отходят 2–3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости.

в. Аксон. Через зернистый слой в белое вещество от тела клетки Пуркинье отходит аксон. Аксоны клеток Пуркинье — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро.

Коллатерали аксона. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других клеток Пуркинье.

г. Афференты мозжечка. На клетках Пуркинье так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка.

2. Молекулярный слой содержит корзинчатые и звездчатые клетки.

а. Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвленные дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов клеток Пуркинье. На всем протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах клеток Пуркинье.

б. Звездчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье.

3. Зернистый слой содержит клетки-зерна и клетки Гольджи II типа.

а. Клетки-зерна. Тело их весьма невелико по размерам и практически полностью занято ядром. 3–4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки.

Связи клеток-зерен. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами:

(а) клеток Пуркинье,

(б) корзинчатых клеток,

(в) звездчатых клеток,

(г) клеток Гольджи II типа.

б. Клетки Гольджи II типа. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также клетки Гольджи II типа. Их крупные перикарионы нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а бЏльшая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое. Аксоны клеток Гольджи II типа, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На клетках Гольджи II типа заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных клеток Пуркинье.

4. Афференты мозжечка. В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга. В зернистом слое находятся моховидные волокна. Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье.

а. Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток-зерен в составе клубочков мозжечка (рис. 8-38). Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи II типа. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с аксонами клеток Гольджи II типа, так и с их дендритами.

б. Лазящие волокна подходят к телам клеток Пуркинье и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазящее волокно.

5. Клубочки мозжечка — скопление терминальных ветвлений отростков различных нейронов мозжечка и моховидных волокон. Клубочек окружен капсулой из глиальных клеток. Вокруг клубочка расположены скопления клеток-зерен. Клубочки содержат:

а. розетки — окончания моховидных волокон,

б. птичьи лапки — терминали дендритов клеток-зерен,

в. аксоны клеток Гольджи II типа (формируют аксо-аксональные синапсы),

г. часть разветвлений дендритов клеток Гольджи II типа.

6. Возбуждающие и тормозные синапсы. Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток-зерен заканчиваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозящие синапсы.

7. Глия. Мозжечок содержит различные типы нейроглиальных клеток. Олигодендроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также волокнистые и протоплазматические астроциты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье.

Кора большого мозга (неокортекс) содержит 6 слоев нервных клеток.

1. Слои (цитоархитектоника). Снаружи внутрь слои коры располагаются в следующем порядке: молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный (ганглионарный) и полиморфный (мультиформный).

I. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы, здесь проходят аксоны и дендриты.

II. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие пирамидные и звездчатые нейроны.

III. Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейронами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя.

IV. Внутренний зернистый. Содержит мелкие звездчатые клетки.

V. Внутренний пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества звездчатых клеток.

VI. Полиморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.

2. Нейроны

а. Пирамидные нейроны. Размеры перикариона — 10–100 мкм, имеют длинный апикальный дендрит, выходящий из вершины пирамиды, и другие дендриты, отходящие от боковых поверхностей перикариона. От основания пирамиды отходит аксон, уходящий в белое вещество. Возвратные коллатеральные ветви аксона заканчиваются на других пирамидных нейронах или вставочных корковых нейронах. Разновидность пирамидных нейронов — клетки Беца и Мейнерта.

 (1) Клетки Беца расположены в слое V двигательной коры, это самые крупные нейроны коры. Размеры их перикариона более 100 мкм, они дают начало крупным миелинизированным аксонам пирамидного тракта.

(2) Клетки Мейнерта — крупные нейроны, расположенные в слое V зрительной коры затылочной доли. Они посылают аксоны в ствол мозга и участвуют в рефлексе движения глаза.

б. Звездчатые нейроны. Их перикарионы имеют округлую, полигональную или треугольную форму, 4–8 мкм в диаметре. Аксон и дендриты отходят на короткое расстояние от перикариона и участвуют в образовании внутрикорковых связей.

в. Веретеновидные нейроны чаще встречаются в слое VI. От противоположных концов перикариона отходят дендриты. Аксон уходит глубоко в белое вещество.

г. Клетки Мартинотти присутствуют во всех слоях, кроме первого. Имеют перикарион полигональной формы и короткие дендриты. Аксон направляется вертикально к поверхности коры, отдавая коллатерали во всех слоях.

д. Горизонтальные нейроны Кахаля находятся в слое I. От их веретеновидного перикариона отходит длинный аксон, который вместе с дендритами образует горизонтальные связи в пределах слоя I.

3. Модули. Кора больших полушарий состоит из модулей. Модуль имеет в поперечнике около 0,1 мм и пронизывает всю толщу коры. В зрительной коре типичный модуль включает более 100 тысяч синаптически связанных клеток, образующих локальные нейронные сети. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.

В. Оболочки мозга. Головной и спинной мозг защищены оболочками. Мягкая мозговая оболочка (pia mater) непосредственно прилегает к мозгу. Снаружи проходит твердая мозговая оболочка (dura mater). Между ними расположена средняя, паутинная оболочка (t. arachnoidea). Все оболочки образованы волокнистой соединительной тканью. Мягкую и паутинную оболочки можно рассматривать как одно целое под общим названием pia-arachnoidea, или leptomeninx.

1. Мягкая мозговая оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон, множество равномерно распределенных кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Оболочка повторяет ход борозд и извилин мозга.

2. Паутинная оболочка — сеть тонких соединительнотканных перегородок (трабекул), состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого количества эластических волокон. Паутинная оболочка изнутри и снаружи выстлана непрерывным слоем тонких уплощенных клеток. Пространство между трабекулами заполнено цереброспинальной жидкостью и называется субарахноидальным. Паутинная оболочка в области борозд мозга не прилегает вплотную к мягкой мозговой оболочке. Здесь присутствуют цистерны, содержащие большое количество цереброспинальной жидкости.

3. Твердая мозговая оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна. Пространство между твердой и паутинной оболочками называется субдуральным. Оно содержит небольшое количество жидкости, отличной от цереброспинальной. Снаружи твердая мозговая оболочка покрыта рыхлой соединительной тканью с большим количеством вен. Твердая мозговая оболочка образует складки, которые вместе с надкостницей формируют синусы, выстланные эндотелием и содержащие венозную кровь.