Схема 1. Одна из ключевых функций астроцитов – отвлечение из микроокружения нейрона возбуждающего нейромедиатора (трансмиттера) глутамата. Это позволяет избежать патологического перевозбуждения (эксайтотоксичности) нейронов. В мозге избыток возбуждающего нейромедиатора глутамата вызывает сверхактивацию постсинаптических рецепторов глутамата (NDMA и AMPA), что приводит к притоку в нейрон ионов кальция и гибели клеток. Синаптический глутамат поступает в астроциты с помощью транспортеров GLT1/GLAST, которые снижают уровень синаптического глутамата. Синтез тормозного медиатора гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) из глутамата увеличивается с последующим усилением активации рецепторов ГАМК. Повышенному превращению глутамина в глутамат под действием глутаминазы (ГЛЗ) способствует избыток глутамата и повышенный уровень аммиака. Увеличение содержания аммиака или его метаболита мочевины усугубляет эксайтотоксичность. На рисунке показано взаимодействие астроцита с синаптическим контактом. В нем пресинаптическая часть представлена терминалью аксона среднего шипикового нейрона – особый тип ингибирующих ГАМКергических нейронов, составляющих примерно 90% нейронов в базальных ядрах головного мозга. Попутно обращаем внимание на возможность присутствия в нейроне более одного нейромедиатора, в данном случае глутамата и ГАМК.

AMPA и NMDA – рецепторы глутамата; CREB (cAMP response element-binding protein)  -- транскрипционный фактор; GAT1 – транспортер глутамата 1; RHCG – мембранный гликопротеин, регулирует обмен аммония и поддержание рН; SNAT1 и SNAT3 опосредуют перенос глутамина в клетку и пополнение пулов глутамата и ГАМК; UTB – транспортер мочевины; VGAT – везикулярный транспортер ГАМК; VGLUT– везикулярный транспортер глутамата (Jiang et al., 2024)

Схема 2. Астроглиоз. Астроциты, называемые реактивными, отделяют область повреждения мозга от неповрежденной ткани. Несмотря на этот позитивный эффект, реактивные астроциты продуцируют молекулы, тормозящие рост аксонов и восстановление нервных связей (Benjamini et al., 2022)

Схема 3. Эпендима сосудистого сплетения в желудочках мозга, заполненных цереброспинальной жидкостью (Bhatt et al., 2017)

Схема 4. Опосредованное таницитом, специализированной эпендимной клеткой, поступление нейротрофического фактора, а именно фактора роста нервов (NGF, nerve growth factor), из цереброспинальной жидкости в ткань мозга (например, в области голубого пятна, локализованного в стволе мозга на уровне моста), где NGF захватывается терминалью отростка нейрона и транспортируется по этому отростку ретроградно в перикарион нейрона, поддерживая его выживание (нейропротекторное действие) (Feng et al., 2011)

Препарат 1. Мультиполярные нейроны спинного мозга. Поперечный срез спинного мозга, импрегнированный нитратом серебра. В передних рогах серого вещества спинного мозга (1) находятся крупные мультиполярные нейроны (2). Это двигательные нейроны. Так как мы имеем дело со срезом, то видны только наиболее толстые, ближайшие к клетке участки отростков. Ядро нейрона имеет вид светлого пузырька. Иногда видно ядрышко. В нейроплазме располагается сеть тонких темноокрашенных нейрофибрилл – скопления элементов цитоскелета. В перикарионе они проходят в различных направлениях, а в отростках имеют направленную ориентацию.

Препарат 2. Хроматофильное (тигроидное) вещество. Поперечный срез спинного мозга, окрашенный метиленовым синим. В перикарионах мультиполярных нейронов присутствует тигроидное вещество в виде многочисленных глыбок (1), окрашенных в синий цвет. Часть перикариона, обращенная к аксону, лишена тигроидного вещества. Это аксонный холмик (2). Аксон также не содержит тигроидного вещества (Voss H., 1957)

Препарат 3. Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла (спинального ганглия). Округлые перикарионы нейронов крупные (1), со светлым ядром и четким ядрышком. Мелкодисперсное вещество Ниссля (гранулярная эндоплазматическая сеть, тигроидные вещество) равномерно распределено в объеме клетки. Перикарионы нейронов окружены небольшими клетками-сателлитами (2). Каждая клетка-сателлит имеет компактное темное ядро. Ганглий покрыт соединительнотканной капсулой (3). Между скоплениями нейронов проходят пучки миелинизированных нервных волокон. Местами можно видеть толстый отросток, отходящий от тела нейрона и Т-образно ветвящийся на расстоянии